来 集 団 かどうかを 判 別 する また 小 集 団 化 と 隔 離 によって 生 じる 近 交 弱 勢 と 遺 伝 的 多 様 性 の 低 下 に 対 処 するため 移 植 に よる 遺 伝 的 回 復 (Genetic restoration)が 様 々な 動 植 物 種 で 行 われ 一 部
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- きよたつ さわなか
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1 渓 流 魚 における 遺 伝 的 多 様 性 低 下 の 影 響 の 把 握 水 産 総 合 研 究 センター 中 央 水 産 研 究 所 内 水 面 研 究 部 栃 木 県 水 産 試 験 場 三 重 大 学 要 旨 渓 流 魚 が 生 息 しない 沖 縄 県 を 除 く 全 国 の 都 道 府 県 の 水 産 試 験 場 等 を 対 象 にアンケート 調 査 を 行 い その 結 果 と 既 往 の 知 見 ( 学 術 論 文 )を 整 理 した 結 果 渓 流 魚 について 19 例 の 奇 形 集 団 が 確 認 された 奇 形 集 団 は 北 海 道 から 島 根 県 まで 広 い 範 囲 でみられ 種 の 内 訳 はイワナで 15 例 ヤマメで 1 例 アマゴで 3 例 であった 奇 形 の 形 態 タイプでは 背 鰭 の 萎 縮 が 最 も 多 く(8 例 ) 他 に 腹 鰭 や 胸 鰭 尾 鰭 の 萎 縮 背 鰭 や 腹 鰭 の 鰭 数 の 増 加 短 躯 頭 部 ( 上 顎 )の 短 縮 (いわゆるキ ャブ 狆 頭 ) 下 顎 の 異 常 伸 長 尾 鰭 前 部 上 端 へのこぶ 出 現 等 があった 19 の 奇 形 集 団 のうち 3 集 団 についてミトコンドリア DNA の 分 析 を 行 った 結 果 3 集 団 ともに 過 去 に 放 流 履 歴 のない 在 来 集 団 であると 考 えられた 移 植 により 遺 伝 的 回 復 を 図 ったイワナ 在 来 集 団 について 適 応 度 に 関 連 する 形 質 のひとつとして 発 眼 率 を 調 査 した 結 果 発 眼 率 の 向 上 は 特 に 認 められなかった 遺 伝 的 多 様 性 低 下 と 個 体 群 や 資 源 の 生 産 量 との 関 係 について 7 つの 国 際 誌 の 計 498 本 の 文 献 を 精 査 した 結 果 遺 伝 的 多 様 性 が 低 い 自 然 集 団 でその 絶 滅 確 率 が 高 いことを 実 証 ( 絶 滅 あるいはその 寸 前 まで 追 跡 調 査 )した 研 究 例 は 見 つからなかった また 近 交 弱 勢 が 顕 在 化 した 自 然 集 団 で そ の 絶 滅 確 率 が 高 いことを 示 した 研 究 例 も 見 つからなかった その 一 方 で 近 交 弱 勢 を 直 接 的 間 接 的 に 示 す 研 究 例 は 多 数 存 在 した 近 交 弱 勢 の 例 として 稚 魚 の 成 長 や 生 残 の 悪 化 奇 形 個 体 の 出 現 寄 生 虫 への 耐 性 低 下 等 が 上 げられていた 緒 言 日 本 のサケ 科 魚 類 の 自 然 集 団 における 奇 形 個 体 の 出 現 は 論 文 の 形 式 でいくつか 報 告 されてい るが(Morita & Yamamoto 2000; Sato 2006; Mori et al. 2009) これらの 他 にも 奇 形 集 団 は 存 在 する と 考 えられる 奇 形 と 遺 伝 多 様 性 低 下 との 関 連 性 が 指 摘 されている(Morita et al. 2009) しかし ながら 奇 形 個 体 が 出 現 する 集 団 を 対 象 に 実 際 に 遺 伝 子 分 析 を 行 った 研 究 は 少 なくとも 日 本 国 内 では 存 在 しない 本 課 題 では イワナ ヤマメ アマゴについて 奇 形 集 団 の 出 現 状 況 をアンケートにより 調 査 するとともに 背 鰭 が 萎 縮 した 奇 形 個 体 が 出 現 するイワナ 集 団 および 近 隣 の 奇 形 個 体 が 出 現 しな い 集 団 を 対 象 に ミトコンドリア DNA の 塩 基 配 列 分 析 を 実 施 し 奇 形 個 体 が 出 現 する 集 団 が 在 20
2 来 集 団 かどうかを 判 別 する また 小 集 団 化 と 隔 離 によって 生 じる 近 交 弱 勢 と 遺 伝 的 多 様 性 の 低 下 に 対 処 するため 移 植 に よる 遺 伝 的 回 復 (Genetic restoration)が 様 々な 動 植 物 種 で 行 われ 一 部 で 集 団 の 遺 伝 的 多 様 性 や 適 応 度 の 増 大 に 明 らかな 効 果 を 上 げている(Vrijenhoek et al. 1989;Westemeier et al. 1998) そこで 移 植 による 遺 伝 的 回 復 を 図 ったイワナ 在 来 集 団 について 適 応 度 に 関 連 する 形 質 の 変 化 を 検 証 す るため 発 眼 率 の 調 査 を 行 った さらに サケ 科 魚 類 において 遺 伝 的 务 化 と 個 体 の 適 応 度 や 個 体 群 動 態 の 関 係 に 言 及 している 文 献 調 査 を 行 い 当 該 分 野 の 現 状 把 握 に 取 り 組 んだ 方 法 奇 形 集 団 の 出 現 状 況 都 道 府 県 の 水 産 試 験 場 等 を 対 象 にアンケート 調 査 を 行 った 渓 流 魚 (イワナ ヤマメ アマゴ オショロコマ)の 奇 形 集 団 の 有 無 をたずねた 奇 形 集 団 の 遺 伝 子 分 析 以 下 に 示 す 集 団 から 遺 伝 子 分 析 に 供 するサンプルを 収 集 した 福 島 県 阿 武 隈 川 水 系 片 貝 川 A 集 団 片 貝 川 B 集 団 阿 武 隈 川 水 系 木 戸 川 阿 武 隈 川 水 系 請 戸 川 栃 木 県 那 珂 川 茨 城 県 久 慈 川 岩 手 県 馬 淵 川 これらのうち 奇 形 個 体 が 出 現 する 集 団 は 片 貝 川 A 集 団 木 戸 川 請 戸 川 の 3 集 団 であり 片 貝 川 A 集 団 ではすべての 個 体 が 背 鰭 に 奇 形 をもち 木 戸 川 請 戸 川 では 集 団 内 の 一 部 の 個 体 に 背 鰭 の 奇 形 があらわれる( 中 央 水 産 研 究 所 中 村 智 幸 私 信 ) 標 本 からの DNA は 99%エタノールで 固 定 した 供 試 魚 の 脂 鰭 から GenElute Mammalian Genomic DNA kit (Sigma 社, USA)または QIAGEN DNeasy Blood & Tissue kit (Qiagen 社 )を 用 いて 抽 出 し た PCR 反 応 には L15285(5 -CCCTAACCCGVTTCTTYGC-3 Inoue et al. 2000) 及 び H15915(5 -ACCTCCGATCTYCGGATTACAAGAC-3 Aoyama et al. 2000)のプライマーセットを 使 用 し AmpliTaq Gold 360 Master Mix (Applied Biosystem 社 東 京 )を 用 いて 50 のアニーリング 温 度 40 サイクルの 条 件 で 増 幅 した PCR 産 物 の 塩 基 配 列 の 決 定 には ABI3100 Genetic Analyzer(Applied Biosystem 社 USA)を 用 いた なお 検 出 された 多 くのハプロタイプは Yamamoto et al. (2004) Kubota et al. (2007) Kikko et al. (2008) 山 本 他 (2008)において 既 に 報 告 されているため それぞれのハプロタイプ 名 はこれらの 文 献 に 準 じるようにした 発 眼 率 調 査 水 系 内 で 最 も 遺 伝 的 多 様 性 が 低 下 した 萱 の 手 沢 のイワナ 在 来 集 団 に 対 して 近 隣 の 支 流 である 足 沢 からの 在 来 イワナの 支 流 間 移 植 を 2009 年 9 月 に 実 施 した( 平 成 21 年 度 の 栃 木 県 水 産 試 験 場 の 本 事 業 報 告 書 を 参 照 ) 萱 の 手 沢 内 の 移 植 先 区 間 を 堰 堤 間 の 距 離 が 長 く 最 も 多 い 生 息 個 体 数 が 見 込 まれる 区 間 1( 流 程 長 276.6m 平 均 勾 配 8.1%)と 区 間 2( 流 程 長 223.7m 平 均 勾 配 7.5%) とした( 図 1 2) 移 植 に 先 立 ってエレクトリック ショッカーによる 採 捕 を 行 い ほぼ 雄 だけ 21
3 が 生 息 する 区 間 ( 区 間 1)とほぼ 雌 だけが 生 息 する 区 間 ( 区 間 2)を 設 定 した( 詳 細 は 平 成 22 年 度 の 栃 木 県 水 産 試 験 場 の 本 事 業 報 告 書 を 参 照 ) 足 沢 で 採 捕 した 成 熟 雄 16 個 体 と 成 熟 雌 10 個 体 を それぞれ 区 間 2 と 区 間 1 に 移 植 した 移 植 による 適 応 度 の 変 化 を 調 べるための 指 標 として 産 着 卵 の 発 眼 率 を 調 査 した 移 植 を 実 施 した 2009 年 には 移 植 区 間 である 区 間 1 および 2 と 移 植 区 間 の 上 下 の 2 区 間 ( 区 間 L と U)にお いて ホースポンプ( 岸 ら 2009)を 利 用 して 産 卵 床 から 卵 を 回 収 し 発 眼 卵 数 および 死 卵 数 を 計 数 した 移 植 翌 年 の 2010 年 には 両 移 植 区 間 の 発 眼 率 を 同 様 の 方 法 で 調 べた 発 眼 率 の 調 査 は 積 算 水 温 で 産 卵 から 300 日 を 超 えたと 見 込 まれた 2009 年 12 月 24 日 および 2010 年 12 月 21 日 に 行 った 図 1 大 芦 川 水 系 支 流 群 の 在 来 特 定 結 果 と 遺 伝 的 多 様 性 青 で 示 された 3 支 流 が 在 来 個 体 群 生 息 支 流 A お よび He はそれぞれマイクロサテライト DNA8 遺 伝 子 座 の 分 析 から 求 められたアリル 数 と 平 均 へテロ 接 合 度 図 2 萱 の 手 沢 の 移 植 先 区 間 と 移 植 の 概 要 文 献 調 査 遺 伝 的 务 化 がサケ 科 魚 類 の 野 外 集 団 に 負 の 影 響 を 与 えるプロセスを 考 慮 して (1) 遺 伝 的 务 化 が 個 体 群 動 態 に 影 響 を 及 ぼしている 実 証 例 (2) 近 交 弱 勢 の 事 例 (3) 遺 伝 的 多 様 性 の 低 い 集 団 に おいて 適 応 可 能 性 が 低 下 している 実 証 例 の 3 つのプロセスに 関 して 文 献 検 索 を 行 った 文 献 検 索 においては 野 外 集 団 の 遺 伝 的 問 題 を 取 り 上 げている 7 つの 主 要 な 国 際 雑 誌 (Table 1)を 対 象 と した それぞれのプロセスに 関 する 文 献 検 索 に 用 いた 用 語 は 以 下 である 22
4 (1) Genetic variation, genetic diversity, inbreeding (depression)/ fitness, population viability (presistence)/ salmonid (trout) (2) Inbreeding (depression)/ fitness/ salmonid (trout) (3) loss of genetic variation (diversity)/ fitness/ salmonid (trout) Table 1. 文 献 検 索 を 行 った 雑 誌 雑 誌 名 検 索 数 Conservation Biology 41 Conservation Genetics 81 Molecular Ecology 119 Heredity/ Journal of Heredity 61 AFS Journals 196 Total 498 AFS Journals は Transactions of the American Fisheries Society と North American Journal of Fisheries Management を 含 む 結 果 奇 形 集 団 の 出 現 状 況 渓 流 魚 が 生 息 しない 沖 縄 県 を 除 く 46 都 道 府 県 の 水 産 試 験 場 等 を 対 象 にアンケート 調 査 を 行 っ たところ 奈 良 京 都 山 口 長 崎 の 4 府 県 を 除 く 42 道 府 県 から 回 答 があった このアンケートの 結 果 と 既 往 の 知 見 ( 論 文 )を 整 理 した 結 果 現 時 点 で 19 例 の 奇 形 集 団 が 確 認 された 奇 形 集 団 は 北 海 道 から 島 根 県 まで 広 い 範 囲 でみられた 種 の 内 訳 はイワナで 15 例 ヤマメで 1 例 アマゴで 3 例 であった 奇 形 の 形 態 タイプとしては 背 鰭 の 萎 縮 が 最 も 多 く(8 例 ) 他 に 腹 鰭 や 胸 鰭 尾 鰭 の 萎 縮 背 鰭 や 腹 鰭 の 増 加 短 躯 頭 部 ( 上 顎 )の 短 縮 (いわゆるキャブ 狆 頭 ) 下 顎 の 異 常 伸 長 尾 鰭 前 部 上 端 のこぶ 等 があった 確 認 された 渓 流 魚 の 奇 形 集 団 23
5 奇 形 集 団 の 遺 伝 子 分 析 それぞれの 集 団 で 確 認 されたハプロタイプ(Hap)の 種 類 を 表 1に 示 す 奇 形 が 出 現 した 集 団 はいずれも 単 型 集 団 であり 片 貝 川 A 集 団 では Hap-3 木 戸 川 では Hap-45 請 戸 川 では Hap-3 が 確 認 された 一 方 同 じ 水 系 の 奇 形 個 体 が 出 現 しない 片 貝 川 B 集 団 では Hap-3 Hap-5 Hap-7 Hap-8 Hap-11 Hap-19 の 6 種 類 のハプロタイプが 確 認 された また 阿 武 隈 川 と 近 接 する 栃 木 県 の 那 珂 川 茨 城 県 久 慈 川 ではいずれも Hap-3 が 確 認 され 岩 手 県 の 馬 淵 川 では Hap-3 と Hap-45 が 確 認 された 片 貝 川 B 集 団 では 6 種 類 のハプロタイプが 確 認 され 多 型 的 な 集 団 であることが 示 された ま た 見 出 されたハプロタイプのうち Hap-19 はこれまでのところ 琵 琶 湖 と 琵 琶 湖 周 辺 河 川 に 生 息 するイワナから 確 認 されているタイプである これらのことを 考 えあわせると この 集 団 は 移 殖 放 流 由 来 の 個 体 が 含 まれている 可 能 性 が 高 い 一 方 奇 形 個 体 が 出 現 する 片 貝 川 A 集 団 木 戸 川 請 戸 川 では いずれもミトコンドリア DNA 単 型 集 団 であった また これらの 集 団 では 近 接 の 放 流 履 歴 のない 那 珂 川 久 慈 川 馬 淵 川 と 共 通 するハプロタイプが 認 められた これらのことか ら 今 回 解 析 をおこなった 奇 形 個 体 が 含 まれる 3 集 団 は 過 去 に 放 流 履 歴 のない 在 来 集 団 であると 考 えられる 発 眼 率 2009 年 には 移 植 区 間 で 6 カ 所 ( 区 間 1:1 カ 所 区 間 2:6 カ 所 ) 移 植 区 間 外 で 5 カ 所 ( 区 間 U:2 カ 所 区 間 L:3 カ 所 )の 産 卵 床 が 確 認 された 区 間 1 で 確 認 された 1 カ 所 の 産 卵 床 では わずかな 死 卵 (19 粒 )のみが 観 察 されたことから 発 眼 率 の 算 出 から 除 外 した 区 間 2 で 確 認 された 6 カ 所 の 産 卵 床 の 発 眼 卵 数 と 死 卵 数 をそれぞれ 合 計 すると 発 眼 卵 が 326 粒 死 卵 が 144 粒 で 合 計 の 発 眼 率 は 69.4%だった( 図 3) 移 植 区 間 外 で 確 認 された 合 計 5 カ 所 の 産 卵 床 の 発 眼 卵 数 は 245 粒 死 卵 数 は101 粒 で 合 計 の 発 眼 率 は70.8% だった また 移 植 翌 年 の 2010 年 には 移 植 区 間 で 9 24 図 年 の 移 植 区 間 外 と 移 植 区 間 および 2010 年 の 移 植 区 間 における 発 眼 率 バーは 産 卵 床 間 の 標 準 偏 差 ボックスは 範 囲 黒 四 角 は 全
6 カ 所 ( 区 間 1:5 カ 所 区 間 2:4 カ 所 )の 産 卵 床 が 確 認 された 合 計 の 発 眼 卵 数 は 366 粒 死 卵 数 は 131 粒 で 合 計 の 発 眼 率 は 73.6%だった 2009 年 の 移 植 区 間 移 植 区 間 外 および 2010 年 の 移 植 区 間 の 発 眼 率 に 有 意 な 差 異 は 認 められなかった( 2 検 定 2 = 2.23 P > 0.05) 文 献 調 査 7 つの 国 際 誌 で 計 498 本 の 文 献 を 精 査 した 以 下 にその 概 要 を 示 す (1) 遺 伝 的 务 化 が 個 体 群 動 態 に 影 響 を 及 ぼしている 実 証 例 遺 伝 的 多 様 性 が 低 い 集 団 で その 絶 滅 確 率 が 高 いことを 実 証 した 研 究 事 例 は 見 つからなかった また 近 交 弱 勢 が 顕 在 化 している 集 団 で その 絶 滅 確 率 が 高 いことを 示 した 研 究 事 例 も 見 つからなかった (2) 近 交 弱 勢 の 事 例 飼 育 下 での 事 例 が 多 いものの 近 交 弱 勢 を 直 接 的 間 接 的 に 示 す 研 究 例 が 多 数 存 在 した(Table 2) 近 交 弱 勢 が 顕 在 化 している 形 質 としては 稚 魚 の 成 長 生 残 奇 形 個 体 の 出 現 に 加 え 寄 生 虫 への 耐 性 や 社 会 的 地 位 などが 取 り 上 げられていた (3) 遺 伝 的 多 様 性 の 低 い 集 団 において 適 応 可 能 性 が 低 下 している 実 証 例 遺 伝 的 多 様 性 が 低 い 集 団 で その 適 応 可 能 性 が 低 いことを 実 証 している 研 究 事 例 は 見 つからなかった 一 方 MHC 遺 伝 子 等 適 応 関 連 遺 伝 子 の 多 様 性 評 価 はいくつかの 研 究 でなされていた(Table 2) Table 2. 近 交 弱 勢 を 検 証 している 研 究 例 文 献 No. 種 生 活 史 調 査 環 境 方 法 形 質 1 O. clarki lewisi 河 川 飼 育 下 間 接 的 (isozyme) 奇 形 / FA 2 O. clarki lewisi 元 文 献 を 未 入 手 3 O. mykiss 河 川 飼 育 下 直 接 的 (sibling) 稚 魚 の 成 長 生 残 4 O. mykiss 降 海 野 外 / 飼 育 下 直 接 的 (sibling) 成 長 生 残 5 Salmo salar 河 川 飼 育 下 間 接 的 (microsatellite) 攻 撃 性 6 Salmo trutta 河 川? 飼 育 下 間 接 的 (microsatellite) 稚 魚 の 社 会 性 7 O. tshawytscha 降 海 飼 育 下 間 接 的 (MHC) 稚 魚 の 生 残 8 O. tshawytscha 降 海 野 外 間 接 的 (MHC) バクテリア 寄 生 9 Salvelinus leucomaenis japonicus 河 川 野 外 野 外 観 察 奇 形 / 生 残 10 S. leucomaenis imbrius 河 川 野 外 野 外 観 察 奇 形 考 察 奇 形 集 団 の 出 現 状 況 すでに 論 文 として 報 告 されているにもかかわらず それら 奇 形 集 団 が 存 在 する 都 道 府 県 の 水 産 試 験 場 から 奇 形 集 団 存 在 のアンケート 回 答 のない 事 例 が 多 かった このことから 渓 流 魚 の 奇 形 集 団 は 実 際 には 数 多 く 存 在 する 可 能 性 がある 回 答 のあった 奇 形 集 団 の 多 くは 堰 堤 やダム 滝 の 上 流 の 隔 離 集 団 である 可 能 性 が 高 く 奇 形 と 遺 伝 多 様 性 低 下 との 関 連 性 (Morita et al. 2009)が 考 えられる 奇 形 集 団 の 遺 伝 子 分 析 ミトコンドリア DMA を 指 標 とする 分 析 により 奇 形 個 体 が 含 まれる 集 団 が 過 去 に 放 流 履 歴 のな 25
7 い 在 来 集 団 であることが 特 定 された これらの 集 団 はいずれも 隔 離 が 進 行 した 集 団 であり 集 団 内 に 含 まれる 遺 伝 的 多 様 性 が 著 しく 低 下 している 可 能 性 がある 今 後 高 感 度 マーカーである 核 DNA のマイクロサテライト DNA や 自 然 選 択 の 影 響 を 受 ける MHC 遺 伝 子 などを 併 用 し 奇 形 集 団 の 遺 伝 的 多 様 性 を 検 討 していく 必 要 がある 発 眼 率 調 査 した 産 卵 床 の 発 眼 率 は 2009 年 の 移 植 区 間 移 植 区 間 外 および 2010 年 の 移 植 区 間 で %の 範 囲 にあり 有 意 な 差 異 は 認 められなかった これらの 値 は 鬼 怒 川 支 流 蛇 王 沢 の 自 然 産 卵 床 の 60.1%よりも 高 く 同 沢 の 人 工 産 卵 場 の 78.0%や 蒲 田 川 に 設 置 された 人 工 産 卵 河 川 に おける 90.0%よりも 低 かった( 中 村 1999 中 村 ら 2009) 現 状 では 過 去 に 報 告 されている 発 眼 率 の 範 囲 内 にあったといえる 移 植 によって 支 流 間 の 交 配 個 体 が 生 まれ それらが 卵 質 や 精 子 の 質 に 関 して 現 状 よりも 高 い 適 応 度 を 有 する 仮 定 とすると その 効 果 が 現 れるのは 交 配 個 体 が 繁 殖 に 参 加 する 1~2 年 後 になると 考 えられる 移 植 区 間 における 発 眼 率 やその 他 の 形 質 の 変 化 に ついて 今 後 もモニタリングを 継 続 する 必 要 がある 文 献 調 査 文 献 検 索 の 結 果 遺 伝 的 务 化 が 個 体 群 の 存 続 可 能 性 を 低 下 させている 実 証 例 は 見 つからなかっ た これは 世 代 時 間 が 数 年 以 上 あるようなサケ 科 魚 類 において 様 々な 要 因 を 考 慮 した 長 期 野 外 観 測 あるいは 実 証 的 な 実 験 研 究 を 実 施 することが 困 難 なためであろう 一 方 近 交 弱 勢 が 個 体 レベルで 負 の 影 響 を 持 ちうることは 手 法 にばらつきはあるものの 多 数 の 研 究 によって 示 されていた また 適 応 関 連 遺 伝 子 の 多 様 性 が 低 いことは 将 来 の 環 境 変 化 へ の 適 応 可 能 性 が 低 い 可 能 性 を 示 す 指 標 になると 考 えられる このような 研 究 は 特 に 2000 年 以 降 に 蓄 積 されつつあった 今 後 の 課 題 としては 文 献 検 索 の 範 囲 を 広 げるとともに メタ 解 析 等 の 手 法 を 用 いて 個 体 レベ ルでの 影 響 が 出 やすい 形 質 の 抽 出 等 を 行 うことが 挙 げられる これらにより 本 事 業 の 計 画 への フィードバックができれば 事 業 を 通 して 遺 伝 的 务 化 とサケ 科 魚 類 の 個 体 群 存 続 可 能 性 について さらに 言 及 できるだろう 引 用 文 献 Aoyama J. Watanabe S. Ishikawa S. Nishida M. Tsukamoto K. (2000) Are morphological characters distinctive enough to discriminate between two species of freshwater eels, Anguilla celebesensis and A. interior? Ichthyological Research 47: Inoue JG. Miya M. Tsukamoto K. Nishida M. (2000) Complete mitochondrial DNA sequence of the Japanese sardine Sardinops melanostictus. Fisheries Science 66: Kikko T. Kuwahara M. K. Iguchi K. Kurumi S. Yamamoto S. Kai Y. Nakayama (2008) Mitochondrial DNA population structure of white-spotted charr (Salvelinus leucomaenis) in the Lake Biwa water system. 26
8 Zoological Science 25: 岸 大 弼 苅 谷 哲 治 徳 原 哲 也 (2009)サケ 科 魚 類 の 産 卵 床 からのホースポンプによる 発 眼 卵 採 集 方 法. 水 産 技 術 1: Kubota H. Doi T. Yamamoto S. Watanabe S. (2007) Genetic identification of native populations of fluvial white-spotted charr Salvelinus leucomaenis in the upper Tone River drainage. Fisheries Science 73: Mori S. Akishinonomiya F. Sohkawa K. Hasegawa M. Matsumoto S. (2009) Red-spotted masu salmon (Oncorhynchus masou ishikawae) with unique jaw morphology collected from central Japan. Ichthyological Research 56: Morita K. Yamamoto S. (2000) Occurrence of a deformed white-spotted charr, Salvelinus leucomaenis (Pallas), population on the edge of its distribution. Fisheries Management and Ecology 7: Morita K. Morita SH. Yamamoto S. (2009) Effects of habitat fragmentation by damming on salmonid fishes: lessons from white-spotted charr in Japan. Ecological Research 24: 中 村 智 幸 (1999) 人 工 産 卵 場 におけるイワナの 産 卵 と 産 着 卵 のふ 化. 日 水 誌 65: 中 村 智 幸 徳 田 幸 憲 高 橋 剛 一 郎 (2009) 人 工 産 卵 河 川 におけるイワナの 産 卵 と 当 歳 魚 の 動 態. 応 用 生 態 工 学 12: Sato T. (2006) Occurrence of deformed fish and their fitness-0related traits in Kirikuchi charr, Salvelinus leucomaenis japonicus, the southernmost population of the genuns Salvelinus. Zoological Science 23: 栃 木 県 水 産 試 験 場 (2010) 平 成 21 年 度 渓 流 資 源 増 大 技 術 開 発 事 業 報 告 書. 水 産 庁. 栃 木 県 水 産 試 験 場 (2011) 平 成 22 年 度 渓 流 資 源 増 大 技 術 開 発 事 業 報 告 書. 水 産 庁. Vrijenhoek RC. (1994) Genetic diversity and fitness in small populations, pp in Conservation Genetics, edited by V. Loeschcke and S. Jain. Birkhauser, Basel. Westemeier RL, Brawn JD, Simpson SA et al.(1998) Tracking the long-term decline and recovery of an isolated population. Science 282: Yamamoto S. Morita S. Kitano S. Watanabe K. Koizumi I. Maekawa K. Takamura K. (2004) Phylogeography of white-spotted charr (Salevelinus leucomaenis) inferred from mitochondrial DNA sequences. Zoological Science 21: Yamamoto S, Maekawa K, Tamate T et al. (2006). Genetic evaluation of translocation in artificially isolated populations of white-spotted charr (Salvelinus leucomaenis). Fish Res 78: 山 本 祥 一 郎 中 村 智 幸 久 保 田 仁 志 土 居 隆 秀 北 野 聡 長 谷 川 功 (2008)ミトコンドリア DNA 分 析 に 基 づく 関 東 地 方 産 イワナの 遺 伝 的 集 団 構 造. 日 本 水 産 学 会 誌 74:
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