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1 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria Copyright 2012, Japan Society for Lactic Acid Bacteria 総 説 タイ伝統発酵食品中の乳酸菌の多様性について 宮下美香 * 中川恭好 鈴木健一朗 独立行政法人製品評価技術基盤機構バイオテクノロジーセンター (NBRC) 年間を通じて高い気温と湿度が保たれるタイ王国では食材が豊富なこともあり 様々な発酵食品が存在しており タイ料理の独特の風味や旨味に欠かせないものとなっている これら発酵食品には乳酸菌が生息することが知られていて 風味や旨味の付与 また高温多湿における食品の保存に重要な役割を担っている 本稿では 様々なタイの発酵食品とそこに生息する乳酸菌の多様性について 著者のこれまでの調査結果を交えて概説する Key words:traditional fermented food, Thailand, microbial diversity, lactic acid bacteria 1. タイの多様な発酵食品 比較的穏やかな熱帯モンスーン気候に属するタイ王国では 様々な果物や野菜が栽培されており種類が豊富である また肥沃な大穀倉地帯を抱えるタイ中央部では米の生産が盛んで 日本と同じく米が主食である タイ湾に面した海岸線を有していて魚介類も一般的によく食べられているが メコン川やチャオプラヤー川といった大河が流れており 生息する淡水魚の種類も豊富であるため 海岸部以外では川魚が中心に食されている これら果物や野菜 穀物 魚介類に加えて鶏肉や豚肉を中心とした肉類や香辛料 香草類など食材は多種多様で 豊富な食材を活かしたタイ料理は辛み 酸味 甘みなどが複雑に組み合わされた独特の味付けが特徴となっている その味は世界的にも認められており 日本でも多くのタイ料理レストランを見つけることができる このタイ料理独特の風味や旨味を生み出す要因のひとつとして 発酵食品が欠かせない Nam-pla( 魚醤 ) をはじめとして Kapi( エビ味噌 ) や Tuaw jaew (Tao jiao, Thua nao)( 発酵大豆 ) のように日本の味噌や醤油によく似た タイ料理の味付けのベースとなるような発酵食品や その他にも食材の多様性に比例してタイの発酵食品には様々な種類がある * To whom correspondence should be addressed. Phone : Fax : [email protected] 肉の発酵食品としては 豚肉や牛肉に蒸した米や香辛料などを混ぜ合わせて発酵させた酸味の強いソーセージである Sai krong prieo や Nham などがあり タイ北部や東北部の料理として知られている 漬物など植物由来の発酵食品に用いられる食材は カラシナやナス ダイコン タマネギ タケノコなど日本でもなじみ深いものから バナナの花やフウチョウソウ科の植物 マンゴー タマリンドなど熱帯特有のものまで様々である これらは比較的低い塩濃度 (2 ~ 6%) で漬けられて 少量の炊いた米が加えられる場合が多いが Noa mai ( タケノコの漬物 ) や Miang( 発酵茶葉 ) などのように無塩のものもある 主食である米を原料とする発酵食品も多様で Khanom jeen( 発酵米麺 ) や 麹を加えて発酵させる Khao mak( 甘酒 ) や Sato( 米酒 ) などがある 1-2) 年間を通じて気温が高いため 日本の漬物製造のように寒い時期に仕込んで長期熟成をさせるといった方法ではなく 数日間だけ漬ける浅漬けが主流である しかし日本の味噌に似た大豆の発酵食品である Tuaw jaew (Tao jiao, Thua nao) は 日本の味噌同様 大量の塩が加えられ 比較的長期間 ( 数ヶ月 ~ 数年間 ) 熟成させる 魚介類の発酵食品においても数日から数週間の発酵期間で食されるものが多い 主に川魚を原料とし 植物由来の発酵食品よりも比較的高い塩濃度で漬けられ 炒った生米を粉砕して粉状にした Kao kouwa または蒸米 餅米 さらに種類によっては香辛料や水などを加えて発酵させる スターターとして米麹や発酵が終わった残りを加える場合もある また 加える食塩の量を増やして数ヶ月から数年 77

2 Vol. 23, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria Table 1. Distribution of LAB and Staphylococcus species in Thai fermented foods.*( 次の P も ) * Species isolated from Thai fermented foods shown by a to f were reported by a, Tanasupawat, ) ; b, Tanasupawat et al., ) ; A., Aerococcus; E., Enterococcus; H., Halolactibacillus; Lb., Lactobacillus; Lc., Lactococcus; P., Pediococcus; Str., Streptococcus; T., 間の発酵期間をもうけるものもある タイ語で 魚 (pla) の水 (nam) と呼ばれる Nam-pla( 魚醤 ) は 日本のしょっつる ( 塩汁 塩魚汁 ) と名前の成り立ちも非常に似ているが 作り方も同じく大量の塩と共に魚を発酵させた液体調味料で 長期間の発酵で熟成させる 3) 2. タイ発酵食品中の乳酸菌東南アジア各国の発酵食品には共通点が多い 日本とタイの発酵食品においても例外ではなく 両国が主食とする米を原料とした発酵食品や 醤油や大豆の発酵食品 漬物 など日本と共通するものが多い これらの食品に生息する微生物については タイはもちろん日本の研究者によっても研究報告がされている 内村ら (1991) は タイ各地の製造工場から合計 37 サンプルの発酵米麺 (Khanom jeen) を収集し GYP 白亜寒天培地を用いて乳酸菌を分離した 表現性状による同定試験の結果 Lactobacillus (Lb.) acidophilus Lb. plantarum Lb. reuteri Pediococcus (P.) acidilactici Streptococcus (Str.) lactis Str. thermophilus が存在することを報告した 1) 岡田ら(1986) は タンニン酸を含む無塩の発酵茶葉 (Miang) の乳酸菌叢を調べるため 発酵期間の異なる 5 つの Miang から GYP 白亜寒天 78

3 Jpn. J. Lactic Acid Bact. Vol. 23, No. 2 Table 1. ( 続き ) c, Tanasupawat et al., ) ; d, 小崎, ) ; e, 内村ら, ) ; f, Miyashita et al., ). Tetragenococcus; W., Weissella; S., Staphylococcus. 培地及び茶葉抽出液を加えた同培地を用いて乳酸菌の分離を行った その結果 Lb. plantarum が最優性種であることを報告した 4) Tanasupawat ら (2002) は タイの工場から収集した発酵段階の異なる醤油もろみ (Soy sauce mash)14 サンプルから 5% NaCl を加えた MRS 培地を用いてTetragenococcus (T.) halophilus Lb. acidipiscis Lb. farciminis Lb. pentosus Lb. plantarum を分離し T. halophilus は醤油発酵初期から後期にわたる全てのサンプルから Lb. acidipiscis は発酵中期から後期のサンプルから分離されたことを報告した 5) また 4 種類の魚の発酵食品 (Pla-ra, Pla-chom, Kung-chom, Hoi-dong) からは 5% NaCl を加えた MRS 培地および 2 倍希釈した MRS 培地を用いて 52 株を分離し 同定の結果それら分離株は Lb. farciminis Lb. pentosus Lb. plantarum Leuconostoc sp. に分類され 10% 以上の食塩を含む Pla-ra から Lb. farciminis は分離されたが Lb. pentosus と Lb. plantarum は分離されなかったことを報告している (Tanasupawat ら 1998) 6) Soy sauce mash および数種類の魚の発酵食品からは Staphylococcus 属細菌が分離されている 7) Staphylococcus piscifermentans はタイの Kung-chom( 発酵エビ ) を起源として新種提案された また Pla-ra Bu-du からも同種が分離されたと報告されている 8) 79

4 Vol. 23, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria これらの報告にもあるように これまで 乳製品を除き 肉 魚 植物の発酵食品からの乳酸菌の分離には 一般的に MRS や GYP などグルコースを糖源とする培地を中性から弱酸性に調整し 分離源の食塩濃度によって 5% 程度の NaCl を加えた培地が用いられてきた 一方 石川らは 7% NaCl と ph 9.5 または ph 10 を組み合わせた条件で海洋環境からの好塩 好アルカリ性の乳酸菌の分離に成功し さらにこの条件を食品にも適用して Kapi や熟成チーズにおける好塩 好アルカリ性乳酸菌の存在を明らかにした 9-13) タイ発酵食品には高濃度の食塩を含む発酵食品が数多いため 好塩性或いは耐塩性乳酸菌が生息する可能性は高いと推測できる また高塩濃度を好む乳酸菌は 同時にアルカリ性を好む種が多いことから NaCl 濃度だけでなく ph も組み合わせて変化させる事が必要となる 9, 10, 12, 23) 筆者らは 2008 年度から 2010 年度にかけて タイ東北部 中部 及び北部南寄りの地域から 114 の様々な発酵食品を収集し 内 14 サンプルには NaCl 濃度が 0, 5, 10, 15% と ph 4.0 ~ 10.0 を組み合わせた条件に調整した MRS 培地 その他のサンプルには NaCl 濃度 0, 5 または 10% と ph 6.0, 8.0 または 10.0 を組み合わせた条件に調整した MRS 培地を用いて乳酸菌の分離を行った 得られた 1032 株の分離株のうち 16S rrna 遺伝子配列に基づく解析により 945 株はAerococcus viridans Enterococcus (E.) avium E. faecalis E. faecium E. gilvus/e. raffinosus E. hirae E. thailandicus Lactobacillus acidipiscis Lb. brevis Lb. collinoides Lb. curvatus Lb. farciminis Lb. fermentum Lb. futsaii Lb. namurensis Lb. nantensis Lb. paracasei Lb. paralimentarius Lb. plantarum group Lb. pobuzihii Lb. saerimneri Pediococcus acidilactici P. pentosaceus Tetragenococcus halophilus Weissella (W.) cibaria W. confusa W. paramesenteroides W. thailandensis W. viridescens の 6 属 29 種と幾つかの新規なグループに分かれた その他の 87 株はStaphylococcus (S.) 属に含まれ S. arlettae S. carnosus/s. condimenti S. cohnii S. epidermidis S. gallinarum S. haemolyticus S. hominis S. kloosii S. nepalensis S. piscifermentans S. saprophyticus S. simulans S. warneri S. xylosus の 14 種に分かれた これらの種には 様々なタイの発酵食品から分離された乳酸菌の多様性がまとめられた Tanasupawat による報告や個々の発酵食品を詳細に調べた研究報告では見られなかった種が含まれる (Table 1) 6, 14-18) 3.NaCl 濃度と ph による検出種の変動分離した種を 分離培地の NaCl 濃度と ph の条件ごとにみてみると 一般的に乳酸菌の分離に用いられる無塩 弱酸性の条件において最も多様な種が分離されたことがわかる (Table 2) 一方 NaCl 10% 以上の条件下ではLb. plantarum group と Lb. fermentum 以外はLb. acidipiscis Lb. farciminis group Lb. pobuzihii P. acidilactici P. pentosaceus T. halophilus W. thailandensis などの 10% 以上の耐塩性が報告されている種 19-23) が分離され NaCl 濃度 15%, ph 8 以上の条件では T. halophilus と Staphylococcus 属の種のみが分離された NaCl 濃度 10% 以上の分離培地では分離されなかったEnterococcus 属は 5% 以下の NaCl 濃度においては主に ph 8 ~ 10 のアルカリ域で分離された ひとつのサンプルに対して NaCl 濃度と ph の条件を組み合わせた 20 種類の分離培地を用いて分離した結果からも 条件の違いで分離される種に違いがあることが確認出来る 低い塩濃度の分離源からは 分離条件においても低塩濃度の培地における菌株の出現頻度が高かったが 分離源の塩濃度が高くなれば 比例して高塩濃度培地における菌株の出現頻度も上がり 分離株も耐塩性の高い種の分離頻度が高くなった このことから 分離源の塩濃度に合わせた分離条件の設定は有効で 効率的であるといえる しかし一方で 分離源は全て酸性だったが 酸性域のみならずアルカリ域の分離培地からも分離株が得られた (Fig.1) 高塩濃度の発酵食品からも Tanasupawat ら (1998) 6) の報告では分離されなかった好塩性でない Lb. plantarum が分離された 高塩濃度存在下で死滅はしないが増殖が弱い菌は 分離培地に増殖に適さない濃度の NaCl が含まれていると好塩性またはより耐塩性の強い他の種に抑制されてしまう しかし 生育に適した NaCl 無添加の培地を用いることにより強く速い増殖が促され また同時に好塩性の種の抑制に繋がったと推測される Enterococcus 属種が分離されたサンプルでは 5% 以下の NaCl 濃度条件下において ph 8 ~ 10 で Enterococcus 属が分離された一方 中性から酸性条件下では Lb. farciminis group Lb. fermentum Lb. plantarum group などが分離された (Fig. 1 d, i, k) 耐塩性は弱いが高いアルカリ域で生育可能なため 24) 弱酸性から中性域を好む多くの種を抑えてアルカリ域で優先的に分離されたと考えられる Tetragenococcus halophilus は高塩濃度のサンプルから 15% NaCl と ph 7 ~ 10 の条件で分離された (Fig. 1 n) 好塩性であるT. halophilus は その生育に高い塩濃度と同時に高い ph を要求する 23) この種を 他の種が優性種として存在している発酵食品から分離する場合 アルカリ域の分離培地を用いることによって他の種の増殖を抑え 分離が容易になると考えられる また同じ種でも 同時に存在する他種によって 分離される条件が異なる事が確認出来る Lb. plantarum group P. acidilactici Lb. acidipiscis Staphylococcus 属の耐塩性はそれぞれ 10% 未満 10% 10 ~ 12% 10 ~ 15% であると報告されている 20, 22, 25) P. acidilactici と Lb. acidipiscis が分離された条件に着目すると NaCl 濃度が低い分離条件で Lb. plantarum group が優勢に分離されているサ 80

5 Jpn. J. Lactic Acid Bact. Vol. 23, No. 2 Table 2. Relationships between isolated species and isolation medium condition. ンプルでは P. acidilactici と Lb. acidipiscis は NaCl が低濃度の条件では分離されずに高濃度条件下で分離された (Fig. 1 a, g, j) 一方 Staphylococcus 属が NaCl が高濃度の条件下で優位に分離されたサンプルでは P. acidilactici と Lb. acidipiscis は NaCl が低濃度の条件下で分離された (Fig. 1 k, m) 低塩濃度に Lb. plantarum group, 高塩濃度にStaphylococcus 属が出現したサンプルでは P. acidilactici と Lb. acidipiscis はその間の条件に挟まれるように出現している (Fig. 1 l) このように 必ずしも分離源とする発酵食品の条件に合わせた分離条件だけではな く 分離源に合わせた条件を軸としながらも ある程度分離に用いる条件を変えることは 発酵食品の微生物叢を構成する優性種以外の種の存在を明らかにするためには有効であると考えられる 4. タイ発酵食品中の乳酸菌の多様性タイ発酵食品には これまでに少なくとも 10 属 49 種の乳酸菌が生息することが確認されている (Table 1) 多様な食材や塩濃度 副原料の様々な組み合わせがあるため 81

6 Vol. 23, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria Fig. 1 Comparison of the LAB and Staphylococcus species depending on the isolation conditions.( 次の P も ) 82

7 Jpn. J. Lactic Acid Bact. Vol. 23, No. 2 Fig. 1 ( 続き ) タイの発酵食品は非常に多様であり これまで用いられてきた一般的な分離条件だけでは タイ発酵食品に生息する乳酸菌を捕捉しきれるものではない 著者らの研究では NaCl 濃度と ph の条件を変化させる事により タイ発酵食品に生息する乳酸菌種の多様性の一端を捉えた しかし 例えば糖源など 検討すべき要素は多い タイには熱帯特有の果実やバナナの花などを用いた発酵食品も豊富である 糖源をグルコースからフルクトースに置き換えることによってフルクトフィリック乳酸菌の存在を明らかにした報告のように 26-27) グルコースを主体とした分離条件に加えて異なる糖源の分離条件への適用は タイ発酵食品中の乳酸菌叢のさらなる多様性解明へも繋がることが期待される これまでにタイの発酵食品を起源として新種報告された 種は Pla-ra( 魚の発酵食品 ) から分離された Lb. acidipiscis と W. thailandensis 20) Miang( 発酵茶葉 ) から分離された E. camelliae Lb. camelliae Lb. thailandensis P. siamensis 28-29) Mum( 発酵ソーセージ ) から分離された E. thailandicus 30) Kapi( エビ味噌 ) から分離された Alkalibacterium kapii 12) などがある 近年 乳酸菌の新種探索や提案には 表現性状や 16S rrna 遺伝子塩基配列に基づく解析に加えて ハウスキーピング遺伝子塩基配列の解析や DNA フィンガープリンティング法など より解像度の高い手法が必須となってきている 最近新種報告された 台湾の漬物 (Fu-tsai) から分離された Lb. futsaii や中国の漬物から分離された Lb. xiangfangensis においても phes 遺伝子や rpoa 遺伝子 dnak 遺伝子に基づく解析によって明確に種の識別を行っている 31-32) これらの種 83

8 Vol. 23, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria が含まれる Lb. alimentarius-crustorum group や Lb. plantarum group のように 16S rrna 遺伝子配列の類似度が高いグループにおいても これら解像度の高い遺伝子を用いることで種の識別が可能となり より詳細な微生物叢の解明にも有効であると考えられる 5. おわりにタイで伝統的に食されている発酵食品に生息する乳酸菌 は 年間を通じて高温多湿なタイにおける食品の保存性に重要な役割を担っており 生み出される独特の風味や旨味は 食品製造への応用が期待できる また分離条件による出現パターンの変化などの情報は 食品製造での安定した品質の確保における微生物制御に利用可能な情報のひとつと考えられる 伝統的に食されているタイ発酵食品中の乳酸菌の多様性やその役割を解明することにより 有用な乳酸菌を見いだし 情報を得るために さらなる解析が必要であると考える 参考文献 1 ) 内村泰, 高尾哲也, 菊池孝治, 新村洋一, 岡田早苗, 小原直弘, Daengsubha, W., 小崎道雄 : タイ国発酵米麺 (Khanom Jeen) 中の乳酸菌の同定, 日本食品工業学会誌,38, (1991). 2 )小崎道雄, 岡田早苗, 関達治 : タイの米酒 - 籾穀混合酒オウと精米酒サトー -, 日本醸造協会誌,97,46-61 (2002). 3 )野田文雄 : 東南アジアの魚醤油, 日本醸造協会誌,88, (1993). 4 ) Okada, S., Daengsubha, W., Uchimura, T., Ohara, N. and Kozaki, M.: Flora of lactic acid bacteria in Miang produced in Northern Thailand, J. Gen. Appl. 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9 Jpn. J. Lactic Acid Bact. Vol. 23, No. 2 Bergey s Manual of Systematic Bacteriology Second Edition vol. 3, ed. by De Vos, P., Garrity, G.M., Jones, D., Krieg, N.R., Ludwig, W., Rainey, F.A., Schleifer, K.-H. & Whitman, W.B., Springer, New York (2009). 25)Schleifer, K.-H. and Bell, J.A.: Genus I. Staphylococcus, p , Bergey s Manual of Systematic Bacteriology Second Edition vol. 3, ed. by De Vos, P., Garrity, G.M., Jones, D., Krieg, N.R., Ludwig, W., Rainey, F.A., Schleifer, K.-H. & Whitman, W.B., Springer, New York (2009). 26)Endo, A. and Okada, S.: Reclassification of the genus Leuconostoc and proposals of Fructobacillus fructosus gen. nov., comb. nov., Fructobacillus durionis comb. nov., Fructobacillus ficulneus comb. nov. and Fructobacillus pseudoficulneus comb. nov., Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 58, (2008). 27)Endo, A., Irisawa, T., Futagawa-Endo, Y., Sonomoto, K., Itoh, K., Takano, K., Okada, S. and Dicks, L.M.T.: Fructobacillus tropaeoli sp. nov., a fructophilic lactic acid bacterium isolated from a flower, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 61, (2011). 28)Sukontasing, S., Tanasupawat, S., Moonmangmee, S., Lee, J.S. and Suzuki, K.: Enterococcus camelliae sp. nov., isolated from fermented tea leaves in Thailand, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 57, (2007). 29)Tanasupawat, S., Pakdeeto, A., Thawai, C., Yukphan, P. and Okada, S.: Identification of lactic acid bacteria from fermented tea leaves (miang) in Thailand and proposals of Lactobacillus thailandensis sp. nov., Lactobacillus camelliae sp. nov., and Pediococcus siamensis sp. nov., J. Gen. Appl. Microbiol., 53, 7-15 (2007). 30)Tanasupawat, S., Sukontasing, S. and Lee, J.S.: Enterococcus thailandicus sp. nov., isolated from fermented sausage ( mum ) in Thailand, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 58, (2008). 31)Chao, S.H., Kudo, Y., Tsai, Y.C. and Watanabe, K.: Lactobacillus futsaii sp. nov., isolated from fu-tsai and suan-tsai, traditional Taiwanese fermented mustard products, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 62, (2012). 32)Gu, C.T., Wang, F., Li, C.Y., Liu, F. and Huo, G.C.: Lactobacillus xiangfangensis sp. nov., isolated from Chinese pickle, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 62, (2012). Diversity of lactic acid bacteria in fermented foods in Thailand. Mika Miyashita, Yasuyoshi Nakagawa and Ken-ichiro Suzuki NBRC Culture Collection, Biological Resource Center, National Institute of Technology and Evaluation Abstract Various fermented foods are present in the Thailand where is kept at high temperature and humidity throughout the year, and these fermented foods give unique flavor and taste to Thai cuisine. Lactic acid bacteria are known to exist in these fermented foods, and it is conceivable that they produce unique flavor and play the role for bio-preservation in a climate of high temperature and high humidity. This paper reviews the diversity of lactic acid bacteria found in various Thai fermented foods. 85