日本動物心理学会第72回大会発表要旨

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1 日本動物心理学会第 72 回大会発表要旨 発表要旨本文は発表者から送られてきた原稿をそのまま記載した 発表者が複数の場合, 主発表者の前に 印を付した 非会員発表者には 印を付した 主発表者の前に と が同時に付く発表は, 学部生によるものである

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3 第 72 回大会発表要旨 OA-1 ラットの長期自発的物体再認記憶の検索過程における海馬 NMDA 受容体の役割筑波大学 髙野越史 山田一夫 一谷幸男 OA-2 イヌにおけるヒト注視行動とドーパミン受容体 D4 遺伝子の関連京都大学 堀裕亮 岸尚代 井上 - 村山美穂 藤田和生 自発的物体再認テストは, 見本期に同一の 2 つの物体を提示し, 一定の遅延期ののちにテスト期としてすでに示した物体と新奇な物体を対提示した際に, それら物体への探索時間を比較することによって動物の物体の記憶をテストするものである 本研究ではグルタミン酸受容体の一種である N-methyl-Daspartate(NMDA) 受容体に着目し, 長期遅延を伴う物体再認テストの検索過程に対する海馬 NMDA 受容体遮断薬の効果を検討した 被験体は 8~9 週齢の Wistar 系雄ラットを用いた 見本期 1 として,2 つの同一な物体をアリーナ内に提示し, 被験体に自由探索させた 見本期は 5 分間を 5 回行い, 翌日に同様の手順で見本期 1 とは異なる物体を用いて見本期 2 を行った 見本期とテスト期の間の遅延期の長さから, 被験体を遅延 1 週間群,3 週間群,6 週間群に振り分けた 遅延 1 週間群は見本期の 1 週間前に, 遅延 3 週間群と 6 週間群はテスト期の 1 週間前に薬物投与のためのガイドカニューレ埋込手術を行った テスト期には, 見本期で提示した 2 つの同一な物体の一方を新奇な物体と入れ換えて提示し, それぞれに対する被験体の探索時間 ( ラットの鼻が物体から約 2 cm以内に接近している状態 ) を計測して, 新奇物体弁別率 [( 新奇物体への探索時間 / 両物体への探索時間の合計 ) 100](%) を算出した テスト期は見本期 1,2 に対応して連続した 2 日間で行い, それぞれ 15 分前に NMDA 受容体拮抗薬である AP5(20mM) またはリン酸緩衝液 (PB) を両側の背側海馬に 1μL ずつ投与した その結果, 遅延 1 週間群は AP5 条件,PB 条件ともに新奇物体を見慣れた物体より長く探索し, 弁別率が理論値 (50%) より有意に高かった 遅延 3 週間群の PB 条件では新奇物体を 50% より長く探索したが, AP5 条件ではその傾向がみられなかった 遅延 6 週間群は AP5 条件,PB 条件ともに弁別率が 50% と差がみられなかった このことは,3 週間前の物体記憶の検索には海馬 NMDA 受容体が重要な役割を果たすが, 一方で 1 週間前の記憶の検索には不可欠ではないという可能性を示しており, 記銘後の時間経過に伴って検索時の海馬 NMDA 受容体の重要性が変化する可能性が示唆された イヌは自力では解決できない場面 ( 解決不可能場面 ) において, ヒトを注視する行動を示す このヒト注視行動は, オオカミではヒトに育てられた個体であってもあまり見られない 従って, ヒト注視行動は家畜化の過程で発生した, イヌに特徴的な行動であると考えられる しかし, その遺伝的基盤についてはまだ解明されていない ドーパミンやセロトニンなどの神経伝達物質に関連する遺伝子の多型は, ヒトを含む様々な動物種の性格 行動特性に関連すると言われているが, それらの遺伝子は社会性の高い種で多型が見られることが多く, 社会性との関連も示唆されている 本研究で我々は, 解決不可能場面でイヌが示すヒト注視行動と, 様々な動物種で行動との関連が示唆されている, ドーパミン受容体 D4 遺伝子 (DRD4) の多型との関連を検討した イヌ 55 頭を対象に, フタ付きの透明な容器に報酬を入れ, 自力ではとれないようにした際の反応を観察する行動テスト ( 解決不可能課題 ) をおこなった 解決不可能課題でイヌが飼い主に対して示す注視行動の生起頻度, 持続時間, 潜時を記録した 課題の終了後, 被験体から DNA サンプルを採取し,DRD4 の 3 領域 (exon1,exon3,intron2) の遺伝子型を判定した DRD4 の遺伝子型と注視行動との関連を, 一般化線形モデルを利用して解析した その結果, 3 種類の行動指標 ( 頻度, 持続時間, 潜時 ) 全てについて,intron2 の多型との有意な関連が見られた intron2 には P と Q の 2 種類の対立遺伝子 ( アレル ) が存在するが,P アレルをもつ個体は, もたない個体に比べて解決不可能場面における注視行動の生起頻度が高く, 持続時間が長く, 潜時が短かった また, 生起頻度に関しては性別, 年齢の効果も見られ, 潜時に関しては年齢の効果も見られた 本結果は, DRD4 の intron2 における多型が, イヌの社会的行動特性に影響を及ぼす可能性を示す intron2 における多型は, 先行研究で遺伝子発現に影響することが報告されているため, 多型がもたらす発現の変化が社会的行動特性に影響を及ぼす可能性が考えられるが, その詳細な経路については今後の検討が必要である また, 本研究では様々な品種を含んだサンプルを用いているため, 品種差の検討も今後の課題である

4 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 OA-3 NMDA 受容体活性化はラットにおけるスコポラミン誘発性の自発的物体および位置再認遂行障害を回復する理研 BSI 小澤貴明筑波大学山田一夫 一谷幸男 OA-4 マウスの求愛歌に及ぼす扁桃体損傷の効果 東京大学 JST ERATO 松本結 関義正 岡ノ谷一夫 グルタミン酸 NMDA 受容体の活性化は様々な記憶障害に対する回復効果を示す 自発的物体再認テストおよび位置再認テストは, それぞれ新奇な物体および物体の位置に対する動物の自発的探索傾向を利用した再認記憶テストであるが, その遂行障害に対する NMDA 受容体活性化の効果は調べられていない 本研究では両テストにおいて, ムスカリン性受容体拮抗薬スコポラミン (SCOP) による再認障害に及ぼす NMDA 受容体部分的作動薬 D-cycloserine (DCS) の効果を検討し,NMDA 受容体の活性化がコリン系機能不全による物体 物体位置再認障害を回復するかどうか調べた 被験体として Wistar-Imamichi 系雄ラット ( 物体再認テスト 11 匹, 位置再認テスト 12 匹 ) を用いた どちらのテストにおいても, オープンフィールド (OF) 内の 2 ヶ所に同じ物体を配置し,5 分間ラットを自由に探索させた ( 見本期 ) 15 分間の遅延の後, 物体再認テストでは片方の物体を異なる物体に置き換え, 位置再認テストでは片方の物体を異なる位置に移した状態で, ラットを OF に戻し,2 分間自由に探索させた ( テスト期 ) 薬物は,SCOP 0.5 mg / 溶液および DCS 7.5,15 あるいは 30 mg / 溶液を生理食塩液 (SAL) を溶媒として作成した 見本期 60 分前に SCOP あるいは SAL を, 見本期 30 分前に DCS あるいは SAL を腹腔内投与 (1 / kg ) し, SAL+SAL,SCOP+SAL,SCOP+DCS 7.5,15, 30 の 5 条件を設定した 各条件は被験者内計画でランダムな順にテストした その結果, 両記憶テストにおいて,SAL+SAL 条件で認められた新奇物体への選好 ( あるいは新奇位置物体への選好 ) は SCOP 投与によって減少したが, その障害は DCS 投与により回復した 一方,DCS 投与の有無に関わらず SCOP を投与された 4 条件において物体総探索時間の減少,OF 内周辺部滞在時間の上昇が認められた また,OF 内移動距離についてはいかなる薬物によっても有意に変化しなかった 以上より,NMDA 受容体活性化は, コリン系機能不全による物体 空間情報の再認障害を回復するが, 弁別行動以外の行動的変化に対しては必ずしも影響しないことが示唆された オスマウスの求愛時にはメスに対して長く複雑な, 歌とも呼ばれる超音波発声が見られる この発声は無音区間で区切られたシラブルと呼ばれる多様な音を単位として構成され, 条件や状況によって異なる時間 音響的構造を示す また求愛は重要な情動発現の一つであり, 求愛時の発声は情動が深く関与する行動であるといえる そこで本研究では, 情動と発声行動の関係を探るため, 情動と関連の深い扁桃体の損傷手術を行い, 扁桃体損傷が求愛歌に与える影響を検討した 方法 週齢のC57BL/6 Ncr(N=15) を被検体として用いた 15 分間の録音を扁桃体損傷前後 7 日間行った 録音時には10 分の装置順化後, メスを直接呈示した 録音テスト後, 扁桃体損傷による情動状態 行動量への影響を検討するため, 高架式十字迷路テストとオープンフィールドテストを行った すべての実験終了後, 還流固定を行い, 脳切片を作製して損傷部位を確認した 結果と考察扁桃体損傷は長く複雑なシラブルを顕著に減少させた 特に倍音で長いシラブル (harmonic) は著しく減少し, マウント数も有意に減少した 扁桃体は性行動の制御中枢としても働き, 扁桃体損傷は性行動を著しく損傷する さらに長いシラブルはマウント時やイントロミッション時に頻繁に発声されることから, 長いシラブルの減少は扁桃体損傷による性行動の抑制の影響だと示唆される 一方, それ以外の発声は完全には抑制されず, 手術前の録音時にほとんど発声しなかった個体が手術後に著しく発声するようになった例も見られた 抑制されなかった短いシラブルはメスの呈示直後の匂い嗅ぎ行動の際に多いことから, 呼びかけ行動と示唆される したがって扁桃体損傷により新奇メスへの警戒応答やメスの拒否行動に対する情動応答の抑制が, 積極的なアプローチの機会の増加を促進し, 短いシラブルの出現率の増加につながった可能性も考えられる 本研究は扁桃体損傷がマウスの求愛歌に影響することを示した その作用機序には扁桃体の機能の異なる側面である性行動と情動がともに関わると考えられ, それらの関連性の解明にはさらなる研究が必要である

5 第 72 回大会発表要旨 OA-5 ラットの位置再認課題におけるメラトニン腹腔内投与の効果上智大学 高橋良幸専修大学澤幸祐上智大学岡田隆 OA-6 負パターニング課題学習に伴うラット海馬脳波の検討広島大学 崎本裕也 武田梢 坂田省吾 日内の時間帯による生体外部の環境変化は生体内物質の分泌量を変化させ, 学習や記憶に影響を与えると考えられる たとえば, 学習の生理学的基礎と考えられている海馬長期増強は, 夜間に多量に分泌される松果体ホルモン メラトニンによって増強の程度が減弱することが電気生理学的実験により明らかになっている メラトニンが多量に分泌される夜間は海馬長期増強が生じにくくなっているため, 記憶成績が低くなると考えられる しかし, 位置再認課題を用いて記憶成績の日内変動を検討すると夜間の方が成績は高くなり, 電気生理学的知見とは一致しない 本研究では位置再認課題における記憶成績の日内変動に対してメラトニンが与える影響を検討した 位置再認課題は獲得試行とテスト試行から成り, 獲得試行では異なる 2 つの物体が対角線上に配置された装置内をラットに探索させ, テスト試行では一方の物体の位置を新奇な位置に配置して探索させた ラットには新奇性のある対象をより探索する性質があるため, 獲得試行時に提示された物体の位置を記憶している場合は, テスト試行において新奇位置に配置された物体を既知位置の物体より長く探索すると考えられる テスト試行における総探索時間に占める新奇位置物体の探索時間の割合を識別指標とし, 学習成績として評価した 明期と暗期が各 12 時間の明暗周期で飼育したラットを用いて, 明期と暗期いずれかの時間帯にメラトニン (10 mg / kg ) もしくは生理食塩水を腹腔内投与 (10 / kg ) し 30 分後に獲得試行を行った 訓練試行の 1 時間後に短期記憶テストを行った結果, 明期のメラトニン投与群と暗期の生理食塩水投与群でのみ識別指標の値がチャンスレベルよりも有意に高く, 新奇位置に配置された物体を既知位置の物体よりも長く探索していた これらの群において, 短期記憶テストの時点では訓練試行時に提示された物体の位置を記憶していたと考えられる さらに短期記憶テストから 23 時間後, 新奇位置に配置した物体を別の新奇な位置に配置した長期記憶テストを同一個体に対して行った 全ての群において識別指標の値とチャンスレベルとの間に有意差はなかった 位置再認課題の短期記憶の成績に対してメラトニンは明期では促進的, 夜間には抑制的な影響を与えており, 日内の時間帯によってその影響は異なる可能性が考えられる 負パターニング課題の解決に海馬機能が重要であることが示されている しかし, 先行研究の多くは損傷や薬理学的手法を用いた研究であり, 負パターニング課題と海馬の電気活動 ( 海馬脳波 ) の関係についてはほとんど研究されていない そこで, 本研究では学習初期から負パターニング課題中の脳波を測定し, 海馬機能が重要でないと考えられる単純弁別課題中の脳波と比較検討を行った 被験体は 120 日齢の Wistar 系オスラットを用い, 装置は 1 レバーオペラント箱を用いた ラットにまずレバー押し反応形成を訓練し, その後, 連続強化スケジュール,VI30 秒を訓練し電極挿入手術を行った 1 週間の回復期間後 VI30 秒を 1 セッション, その後, 負パターニング課題もしくは単純弁別課題を訓練し, この訓練中の脳波を測定した 負パターニング課題では音や光が単体で提示されたときのラットのレバー押し反応は強化し, これらの刺激が同時に提示される複合刺激に対する反応は強化しなかった 単純弁別課題では音刺激が提示されたときのラットのレバー押し反応は強化し, 光刺激が提示されたときのラットのレバー押し反応は強化しなかった 被験体間で刺激のカウンターバランスをとった セッションは強化試行が 60 試行, 非強化試行が 60 試行の計 120 試行を 1 セッションとした 試行間間隔 (ITI) は平均 30 秒とした 脳波測定ではラットの海馬 CA1 に電極を挿入した 脳波は刺激提示前 1 秒から刺激提示後 5 秒までを wavelet 解析を行った 負パターニング課題の複合刺激提示 2-5 秒間において学習初期よりも学習後期で海馬 θ パワーが増加した また, 学習後期において負パターニング課題の複合刺激提示 秒間の海馬 θ パワーが単純弁別課題中の海馬 θ パワーより増加した 本研究では学習初期から負パターニング課題中の脳波を測定し, 単純弁別課題中の脳波と比較検討した 結果は学習後期において単純弁別課題より負パターニング課題で海馬 θ パワーが増加した この結果は負パターニング課題において海馬機能が重要であることを示した損傷研究の結果と一致する また, 負パターニング課題の複合刺激に対する海馬 θ パワーが学習初期より学習後期で増加したことは学習に伴って海馬機能の重要度が変化している可能性を示している

6 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 OA-7 刻印刺激と餌を強化刺激とした並立スケジュールにおけるニワトリのヒナの選択行動常磐大学 長谷川福子 森山哲美 OA-8 水迷路課題獲得後の AP5 脳室内慢性投与はラットの空間記憶の忘却を抑制する同志社大学 篠原恵介 畑敏道 刻印刺激は, 餌と同様に, ニワトリのヒナのオペラント反応を強化する刺激として機能する 本実験は, 刻印刺激と餌の強化機能を比較するために, 両刺激を 2 キー並立強化スケジュールの強化刺激として提示したときのヒナの選択行動を調べた 孵化直後の 5 羽のヒナに, 赤筒を呈示して刻印訓練を行った 刻印訓練終了後, ヒナが赤筒に刻印づけられたかどうかを調べるため, 赤筒と新奇な刺激 ( 緑球 ) を同時にヒナに呈示して, 刻印テストを行った 赤筒と餌を同時に呈示した刻印テストも実施した これらの刻印テストにおいて, 赤筒と他の刺激に接近した全時間の 8 割以上の時間, 赤筒付近に滞在したヒナを, 赤筒に刻印づけられたヒナとし, その後, そのヒナのみを被験体とした 刻印テスト終了後, 刻印刺激と餌を強化刺激としたオペラント条件づけを行って, 最後に,2 つの刺激を 2 つのキーへのそれぞれの反応に随伴して呈示する並立強化スケジュールを実施した 各キーに対する並立強化スケジュールの値は,EXT-VI5s,VI3s-VI7s,VI5s- VI5s,VI7s-VI3s,VI5s-EXT の 5 種類であった それぞれの強化スケジュールを各ヒナに対して 3 セッションずつ行った スケジュールの順序は, セッション間でランダムであった 並立強化スケジュールの実験の結果, 全てのヒナにおいて, 餌に対する刻印刺激の相対選択率は, 餌に対する刻印刺激の相対強化率に対応していた なお, 並立強化スケジュールで刻印刺激を選好したヒナは 2 羽, 餌を選好したヒナは 2 羽であった 他の 1 羽は, 刻印刺激と餌のどちらの刺激に対しても同程度の選好を示した 以上の結果から, 質の異なる強化刺激に対する選好を, 並立強化スケジュールを用いることで, 幼いヒナであっても明らかにすることができたといえる さらに, 個体によって, 刻印刺激や餌に対する選好が異なることも明らかとなった このように, 刻印刺激と餌に対する選好が個体によって異なる結果となったのは,1 反応率が安定しないで並立強化スケジュールの値を変えたこと,2 各強化刺激に対する確立操作を明確に操作しなかったこと, といった並立強化スケジュールの実験手続き上の問題が考えられる これらの問題を, 今後検討する必要がある 本研究の目的は,Morris 型水迷路 ( 場所課題 ) を用いて, 空間記憶の獲得後における長期に渡る NMDA(N-methyl-D-aspartate) 型グルタミン酸受容体の阻害が忘却 ( 想起成績の低下 ) に与える影響を検討することである 予備実験では,4 群のラット (Wistar 系 ) に, 訓練終了から異なる保持期間 (1,7,14,28 日間 ) を経た後にプローブテストを行った 訓練は, プール内の一定の位置にある水面下の逃避台を探索させる場所課題 (4 日間 4 試行 ) であった プローブテストでは, 逃避台を取り除いたプール内を 60 秒間自由遊泳させ, 訓練時に台があった四分円を探索した割合 ( 目標象限滞在率 ) を計測した その結果,1 日後の群でのみ, 目標象限滞在率がチャンスレベル (25%) を有意に上回った このことから, 本研究の訓練手続きでは, 逃避台位置に関する記憶の保持が 7 日後には低下すると結論付けた 次に, 別の個体を用いて本実験を行った 投与薬物により 2 群設定した 訓練 ( 予備実験と同様 ) の翌日に左側脳室へのカニューラ挿入及び浸透圧ポンプ (Alzet 製,MODEL 1007D) の埋め込み手術を施し,NMDA 受容体阻害剤 D-AP5(30mM) または Vehicle( 人工脳脊髄液 ) の脳室内慢性投与 ( 約 6 日間, 投与速度 0.5μ /h) を開始した 投与完了後 ( 訓練の 7 日後 ) におけるプローブテストの結果, AP5 投与群では目標象限滞在率がチャンスレベルを有意に超えた一方で, 統制群は有意に超えなかった つまり, 訓練後の AP5 投与が逃避台位置に関する記憶の保持を促進したといえる 以上をまとめると, 水迷路課題獲得の 7 日後に生じる空間記憶の忘却は, 獲得後の AP5 脳室内慢性投与によって抑制されることが明らかとなった この結果は, 空間記憶の獲得後には NMDA 受容体の通常の活動によって忘却が生じることを示唆している

7 第 72 回大会発表要旨 OB-1 非レチノトピー ベースのヒトとレチノトピー ベースのハト京都大学 日本学術振興会 大瀧翔日本学術振興会 大阪教育大学渡辺創太京都大学藤田和生 OB-2 音楽の繰り返し聴取がリスザルの音楽選好に及ぼす影響京都大学 角野祐志 松野響 藤田和生 我々の環境世界は網膜像上に投影される 初期視覚野では網膜像の空間関係 ( レチノトピー ) が保持されるが, 高次視覚野になるに従ってニューロンの受容野は大きくなり, 単純なレチノトピーは保持されない (Boi et al., 2010) 我々は, 刺激の時空間的な特性を変化させることによって, レチノトピー ベースの視覚処理と非レチノトピー ベースの視覚処理を切り分ける, 新たな視覚刺激を考案した この視覚刺激を使った弁別課題をヒトとハトそれぞれに課すことで, それぞれの種が有する視覚システムの特性を明らかにした 3 名の大学生および 3 羽のハトに, 円盤の回転方向を弁別する課題を訓練した 刺激は一連のフレームを連続呈示することで構成した 各フレームには標的円盤を含む 2 つ, もしくは 3 つの円盤が呈示され, 標的円盤のみが常に同じ絶対座標で回転した 円盤数が 2 つの条件では, 標的円盤の左, もしくは右隣にそれ以外の円盤が呈示された 円盤数が 3 つの条件では, 標的円盤以外の円盤はフレーム毎に呈示座標が変化し, 最も左 ( もしくは右 ) 側の円盤が次のフレームでは最も右 ( もしくは左 ) 側に呈示された フレーム間の時間間隔 (0~200 ) と円盤の数 (2,3) を操作して, 弁別成績に与える影響を検討した 結果, ヒトはフレーム間隔と円盤数の間に交互作用が見られた一方で, ハトには交互作用が見られなかった ヒトは, フレーム間隔が 200 で円盤数が 3 つの条件で, 弁別に要する反応時間が増大した これは, フレーム間隔が 200 の場合,3 つの円盤がまとまりとして, 左右に反復運動しているように知覚され, 標的円盤の絶対座標を追従できなかったためである 一方, ハトはフレーム間隔に依存せず, 標的円盤の絶対座標を追従できたことを示している ヒトが, フレーム間隔によって標的円盤の絶対座標を追従できなくなったことは, 非レチノトピー ベースな視覚処理に依存していることを示している 一方ハトは, どのようなフレーム間隔であっても標的円盤の絶対座標を追従でき, レチノトピー ベースな視覚処理に依存していることを示している 両種の視覚処理の特性の違いは, 彼らの視覚システムの時間解像度の違いを反映していると考えられる 音楽選好の進化的起源を探るために, ヒト以外の霊長類の音楽選好を検討した 特に音楽選好の生得的な面と経験による変化という 2 つの側面に着目し, リスザルを対象に 2 つの実験をおこなった 実験 1 では生来の音楽選好について検討した 3 つの実験箱を連結し両端の箱の外側にスピーカーを設置した装置を用いた 1 種類の現代ポピュラー音楽が流れる期間 ( 有音フェイズ ) と無音の期間 ( 無音フェイズ ) を設け, 有音フェイズでは一定の間隔で左右いずれかのスピーカーから音楽が再生された この装置にサルを 16 分間入れ, 行動を観察した 記録した行動指標は, 各箱滞在時間, 箱間移動頻度, 発声頻度であった 音楽を選好するなら音源に接近し, 選好しなければ音源から離れる行動が見られるのではないかと予想した その結果, 音源から近い箱と遠い箱の間に滞在時間の差は見られなかった よってリスザルは音楽を選好しないが, 忌避もしないことが示唆された また有音フェイズでは無音フェイズに比べ, 発声頻度が有意に低く移動頻度は高い傾向があった これは探索行動だと解釈できた よってリスザルにとって音楽とは中立な聴覚刺激である可能性が示唆された 実験 2 では経験による音楽選好性の変化について, 単純接触効果のパラダイムによって検討した 実験 1 と同じ装置を用い, 一方の箱に入場すると初めて聴取する音楽が流れ, 他方に入場すると 20 回聴取経験のある音楽が流れるように設定した この装置にサルを 16 分間入れ, 行動を観察した その結果サルは, 聴取経験のある音楽の箱に有意に長く滞在した この結果は現代ポピュラー音楽に対する単純接触効果が確認されたことを示唆する 実験 1 の結果と合わせると, 生来の音楽選好が見られない種であっても経験によって音楽の好みが分化してくることが示唆された 以上の結果から, ヒトとリスザルにおける相違点と共通点が示された まずヒトでは生得的な音楽選好がある (Nakata & Trehub, 2004) のに対し, リスザルでは見られない 次にヒト (Wilson, 1979; Jhonson et al, 1985) もリスザルも音楽に対する単純接触効果が見られる よって生得的な音楽選好はヒトがリスザルとの共通祖先から別れた後に生じた可能性が示唆される その分岐以降におけるどの時点で, どのように音楽選好が生じたのかを明らかにするためにはよりヒトに近縁な種でのさらなる検討が必要である

8 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 OB-3 ヒトとチンパンジーにおける自発的な行動の同調京都大学霊長類研究所 日本学術振興会 ユリラ京都大学霊長類研究所友永雅己 OB-4 チンパンジーにおける 盲視 京都大学霊長類研究所 植田想京都大学文学研究科 日本学術振興会兼子峰明京都大学霊長類研究所友永雅己 It has been well documented that we humans have a strong tendency to mimic or synchronize to other s behavior during social interaction. Moreover these tendencies are known to facilitate affiliation between the interacting partners. However, yet, whether highly social non-human primates also spontaneously mimic or synchronize each other is unknown. Therefore, the present experiment aimed at examining an emergence of synchronized behavior in three mother (mean age: 30.3) and her biological offspring (mean age: 10) chimpanzee pairs in Primate Research Institute, Kyoto University. For an apparatus, two interconnected computer touch-screen monitors were used. During the experiment, pairs of participants sat side-byside. The participants were required to produce repetitive finger-tapping movements, while an auditory feedback which is responding to their tap was provided. For a data analysis, time difference between the nearest tapping events of two participants was calculated. Results revealed that synchronized tapping between pair of participants did not emerge in the chimpanzees. However the synchronous tapping appeared in three human adult pairs, although they were not explicitly instructed to match their tapping movements to others. Additional analysis on tapping speed or tapping variability in the chimpanzees showed the negative result on synchrony is not because they were not interactive each other during the experiment. Overall, we suggest humans seem more sensitive to other s auditory rhythms than chimpanzees. This might be because we humans use complex acoustic communication during interaction. On the other hand, chimpanzees use tactile communication to maintain social relationship such as grooming. Therefore, sole auditory information of the others movement may not be enough for chimpanzees to produce the synchronous tapping movement. ヒト以外の霊長類における意識や内省は, ヒトのこころの進化を考えるうえで興味深い しかし, ヒト以外の動物における意識の研究はヒトと同様の言語報告を主とした方法で進めることはできず, アプローチに工夫が求められる 一方, 第一次視覚野に損傷を受けた患者では, 主観的な見え ( 知覚経験 ) は成立しないが行動には視覚情報が反映される 盲視 (blindsight) という現象が起きることが知られている 盲視を調べることで, 視覚処理における意識と無意識の役割を考えることができるのではないだろうか 本研究の目的は, 大脳右半球後頭部に嚢胞が見つかり, 行動課題から視野の問題も確認されているチンパンジー ( 宮部ら, 投稿準備中 ; 兼子ら, 投稿準備中 ) を対象に盲視の可能性を検討することである 盲視における, 主観的な見えと, 視覚情報の行動への反映という 2 つの側面を調べるため, モニターに呈示される光点の有無を報告させる Go/ NoGo 課題と, 先行呈示された光点の位置を 2 点の候補位置から強制的に選択させる強制選択課題を用いて検証した チンパンジーはトラックボールを使ってモニター上のカーソルを操作することで課題を遂行した 課題中の視線の移動は非接触 非拘束型のアイトラッカーで記録した Go/NoGo 課題では, 半数の試行で画面中央のターゲットへのヒット後, 画面周辺に光点プローブが 136 呈示された その後 1000 以内に中央エリアからカーソルを移動させた場合を Go 反応, カーソルを留めた場合を NoGo 反応とした 一方, 強制選択課題ではプローブ呈示後,2 点の候補位置が呈示された うち一方はプローブと同位置であり, 位置の再認を強制的に行わせた Go/NoGo 課題において, 先行研究で確認されていた患部領域での光点検出率は著しく低く,Go 反応率は NoGo 試行時のエラー Go 反応と比較しても有意差は見られなかった 一方, 強制選択課題におけるこの領域内での正答率は 53.4% でチャンスレベルよりも有意に高くなった (p<.01) また, 刺激 6 点中 5 点で正反応が誤警報を有意に上回った この結果は, 光点検出ができないにもかかわらず, 強制選択では位置の再認が可能であることを示し, 盲視の可能性が高いことを示唆している

9 第 72 回大会発表要旨 OB-5 ハトにおける予見的メタ認知の検討 系列学習課題を用いて 京都大学 日本学術振興会 岩崎純衣日本学術振興会 大阪教育大学渡辺創太京都大学藤田和生 OB-6 チンパンジーとヒトにおける作業記憶課題のパフォーマンスの比較 : 加齢が与える影響を中心に京都大学霊長類研究所 村松明穂 松沢哲郎 自身の内的な認知活動を客観視しその認知活動自体を情報処理の対象とする内省的な認知能力, いわゆるメタ認知能力はヒト以外の動物にも分有されていることが示唆されてきている しかし鳥類におけるメタ認知研究はまだ数少なく, また肯定的な結果においてもメタ認知以外の種々の手がかりを利用して行われたという解釈が可能である メタ認知以外の手がかりとは, たとえば過去の強化履歴や反応時間など, 公共的に得られる情報がそれにあたる これらメタ認知以外の手がかりを利用している可能性は, メタ認知判断を課題遂行前に行わせること ( 予見的メタ認知 ) によって低くすることができると考えられている (Hampton, 2009) 予見的メタ認知はハトにおいて遅延見本合わせ課題を用いて検討され, 否定的な結果が得られている (e.g., Sutton & Shettleworth, 2008) しかしこの課題では多くの作業記憶容量を必要とするためメタ認知を行う余地がなかった可能性がある そこで本研究では参照記憶課題である系列学習課題を基礎課題として用い, ハトが課題遂行前にメタ認知判断を行うことができるかを検討した 本実験では,3 項目系列学習課題の前に反応すべき刺激を教示する情報を希求するか否かをハトに選択させた 課題には常に同じ項目が呈示される 定常リスト と項目がセッション毎に変化する 変動リスト があり, どちらのリストが呈示されるかは各スタートアイコンによって弁別することができた もしハトが自身の知識状態を認知 ( メタ認知 ) できるとすれば, 定常リスト の時より 変動リスト の時に多くヒント付き試行を選ぶだろうと予想される テストを行ったところ,4 個体中 2 個体で 定常リスト より 変動リスト においてヒント付き試行をより多く選択した (Clara,p=0.022;Neon,p<0.001;George, Roki,p>0.05,Fisher s exact test) この 変動リスト においてヒント付き試行を選択する行動はテスト中に学習した可能性が考えられるが, テストの前半からこの行動が見られたことからその可能性は低いと考えられる 本研究は, 作業記憶負荷の少ない参照記憶課題を基礎課題に用いることにより, ハトが課題遂行前に適切なメタ認知を行えることを示唆した Inoue & Matsuzawa(2007,2009) の研究では, チンパンジーの親子の正答率の比較から, チンパンジーにおいて加齢の影響が存在する可能性が示唆された しかし, 縦断的検討は行っていない また, Inoue & Matsuzawa(2007 ) は, ヒトの大学生を対象に同様の課題でテストしたが, 加齢の影響については調べていない さらに, アユムの正答率がヒトよりも高いことを示したが, ナイーブな参加者を対象としているため, 訓練によってヒトの正答率が伸びる可能性を否定できない 本研究では, 先行研究と同じ装置 課題を用い, チンパンジーとヒトにおける加齢の影響について検討 比較し, ヒトの参加者における訓練効果について調べることを目的とした チンパンジーについては, 先行研究と同じ個体を対象として縦断的比較も試みた マスキング課題では, チンパンジー 3 親子 ( オトナ群 : 平均 31.7 歳, ワカモノ群 :11 歳 ) を対象とした スタートキーをさわると非連続なアラビア数字が 5 個呈示された そして, 一番小さい数字をさわるとほかの数字がマスキングされた 参加者は, マスキングされた刺激を小さい数字から順にさわることを求められた 時間制限課題では, チンパンジーはアイ (36 歳 ) とアユム (11 歳 ), ヒトは若齢群 ( 平均 26 歳 ) と高齢群 ( 平均 62 歳 ), 訓練を受けた参加者 1 名 (25 歳 ) を対象とした スタートキーを触ると非連続なアラビア数字 5 個が呈示され, 一定時間 ( 全 6 条件 ) 経過後, 自動的に全ての数字がマスキングされた 参加者は, マスキングされた刺激を小さい数字から順にさわることを求められた 両課題において, 現在も, チンパンジーのワカモノの正答率は, オトナよりも有意に高かった しかし, ワカモノ オトナいずれも, 先行研究での正答率より下がった よって, チンパンジーにおいては, 横断的にも縦断的にも加齢による影響が認められた また, ヒトの参加者では, 若齢群の正答率は高齢群よりも有意に高く, 横断的比較によって加齢の影響が認められた ヒトの参加者においては,5 ヶ月以上の訓練後に, 有意に正答率が上がっていた 従って, ヒトにおいて訓練効果が存在するといえる 訓練を受けた参加者の正答率は現在のアユムを上回るが,5.5 歳時のアユムの正答率は上回らなかった

10 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 OB-7 妨害刺激のカテゴリ典型性はハトの非カテゴリ探索を促進するか? 千葉大学 日本学術振興会 大北碧千葉大学実森正子 OB-8 シリアンハムスターにおける幾何学情報と垂直次元情報を用いた空間探索の検討京都大学 日本学術振興会 別役透京都大学藤田和生 昨年度の大会では, 非カテゴリ事例の中からカテゴリ事例を探索する課題をハトに対して行った研究を報告した 5 名の日本人男子学生顔画像の合成画を用いて, 以下のようなカテゴリを作成した ハトごとに任意に選んだ 1 名の顔画像を合成画の共通成分 (P), 他 4 名の顔画像 (A,B,C,D) 及びそれらの 50% 合成画 (AB,AC,AD,BC,BD,CD) を事例特異的成分とし, それら両方の成分を 50% ずつもつ計 10 種の合成画を標的刺激として訓練した 非カテゴリ事例にはカテゴリ作成に使用しなかった顔画像 8 種を用いた テストでは, カテゴリ事例の P 合成率を 5 段階 (P%=0,25,50,75,100) に変化した 訓練事例 (P%=50) よりも P 合成率が高く, カテゴリ典型性の高い事例 (P%=75,100) では効率的な探索が見られた 一方 P 合成率が低く, カテゴリ典型性の低い事例 (P%=0,25) の探索効率は悪くなった 共通成分 (P) が標的刺激に注意を誘導することで, 典型性が高い事例の探索を効率的に行っていたと考えられる そこで本研究では, 妨害刺激としてカテゴリ事例, 標的刺激として非カテゴリ事例を用いた課題を 4 羽のハトに対して行い, 妨害刺激のカテゴリ典型性によって探索が促進されるか検討した 訓練では,P 合成率 50% の事例を妨害刺激として用いた テストでは,P 合成率を 5 段階に変化した事例を妨害刺激として用いた テストは 16 セッション行った 最初 4 セッションでは,1)P 合成率が高い事例 (P%=75,100) を妨害刺激に用いた試行の正答率は, 訓練事例 (P%=50) と同程度に高い,2)P 合成率 25% を用いた試行の正答率はそれらの正答率より低い,3)P 合成率 0% を用いた試行の正答率はさらに低い,4) 探索時間には, P 合成率による違いは見られない, という結果になった 最後 4 セッションでは,1)P 合成率が低い事例 (P%=0,25) を用いた試行の正答率も高くなり, 合成率の違いによる正答率の差はなくなる,2)P 合成率 0% の事例を用いた試行の探索時間は, 他の合成率を用いた試行よりも長くなる, という結果になった 以上の結果から, ハトは妨害刺激であるカテゴリ事例の共通成分 (P) を学習し, 効率的に妨害刺激を回避することで, 迅速に標的刺激へ注意を向けていたと考えられる 空間探索において, 多様な動物種が環境の幾何学的形状を手がかりとして利用できることが知られている 先行研究のほとんどは 2 次元平面上の手がかりを想定しており, 実環境に多分に含まれる垂直次元の情報との関連については知見が少ない 本研究では, 地面の段差と幾何学情報がともに手がかりとなる空間再定位課題において, 齧歯類のシリアンハムスター (Meso-cricetus auratus) が段差という垂直次元の情報を用いた空間探索を学習するかを検討した 成体シリアンハムスター 8 個体 ( 雌雄各 4 個体 ) を対象とした 中央に 1.6 cmの段差がある長方形装置 (70 35 cm ) において, 装置中央から被験体を放し, 四隅のうち強化子のある 1 つを最初に訪れるよう訓練した 他の手がかりを用いないよう, 試行毎に装置内を清拭 装置を回転し, 投入時の頭の方向も毎試行ランダムに変更した 1 セッション辺り 12 試行実施し,2 セッション連続で 9 試行以上成功した場合に学習成立と判断した (chance=1/4) 結果,8 個体中 1 個体が 8 セッションで基準に達したが, その後再び学習基準に達することはなく全体的に成績は不安定であった 割り当てた正解コーナーの高低ごとに被験体を分類し (H-igh 群 /Low 群 ), 群間で幾何学情報 段差情報の学習曲線 ( 冒頭 8 セッション分 ) を比較したところ, 幾何学情報の学習は両群とも進展しなかった一方, 段差情報では Low 群のみが容易に学習した 実験 2 では, ハムスターが幾何学情報のみを手がかりとして利用できるのか確認するため, 段差のない装置で実験 1 とは別の個体を訓練した 正解コーナーおよび対角コーナーを最初に訪れた回数の合計値が 2 セッション連続で 10 試行以上であることを学習基準とした (chance=1/2) 結果, 参加 4 個体中 3 個体が 3~16 セッションで学習基準に達した 実験 2 で最終的に幾何学情報のみの学習が成立したことから, 実験 1 において ( 降下反応をもたらす ) 段差情報が, 幾何学情報の利用に妨害的に影響した可能性がある ただし, 訓練前半の成功試行数の推移を実験 1 の High 群 /Low 群と合わせて分析すると, 単調増加せず High 群と同様のパターンであった 今後は, 両手がかりの刺激強度がより明瞭になるよう操作が必要だと考えられる

11 第 72 回大会発表要旨 OC-1 オキシトシン投与によるイヌの飼い主への注視行動の増強麻布大学 永澤美保 圓史緒理 小川美里 茂木一孝 菊水健史 OC-2 イヌは匂いから飼い主を思い浮かべるか 京都大学 藤田和生 梁井友里江高岡祥子 堀裕亮 最古の家畜であるイヌは, ヒトとの関係において他に類を見ない極めて協調的な行動を取ることができる動物であるといえる 発表者らは先行研究にて, イヌ - ヒト間のコミュニケーションにおいて, イヌの注視行動が社会的合図として神経内分泌学的に重要な役割を果たすことを示した (Nagasawa et al. 2009) そこで, 本研究ではイヌへのオキシトシン経鼻投与が, ヒトに対する社会行動に影響を及ぼすかについて検証した 実験は一般家庭で飼育されているイヌ (n=22, オス 13 頭, メス 9 頭, 平均年齢 5.7±0.7 歳 ) とその飼い主を対象とし, 投与はオキシトシン (OT), と生理的食塩水 (S) の 2 条件を, 被験者内デザインで行なった イヌに OT(40IU) あるいは S をスプレーにて経鼻投与し, 飼い主 1 名と見知らぬ人 2 名が椅子に座っている実験室へ入れた 場所の影響を排除するために, 飼い主と見知らぬ人の位置はランダムに決め, さらに 10 分毎に席替えをした 合計 30 分間, イヌの行動をビデオカメラで撮影し, 人に顔を向けている時間, 人に接触する時間, 人の 1m 以内にいる時間を測定した また, 飼い主および見知らぬ人はそれぞれストップ ウォッチを持って, イヌと目があった時間を測定した その結果, メスイヌにおいて,S よりも OT 投与時に有意にイヌが飼い主と目があうことが示された また, 最初の 10 分間では,S よりも OT 投与時にイヌが有意に飼い主に顔を向けることがわかった 一方, オスイヌについては, 注視に関する行動に OT 投与の影響は認められなかったが, 見知らぬ人への接触が OT 投与時に有意に増加することが示された 以上のことから, オキシトシン投与による飼い主特異的な注視行動がメスイヌにおいて増強されることが示された 一方, オスでは注視行動の増加が認められず, 見知らぬ人への関心が増していることが考えられることから, オキシトシン作用の性差がイヌにも存在することが示唆された 期待違反法を用いた研究で, イヌは視聴覚を統合した社会的認識を持ち, 飼い主の声や足音からその姿を思い浮かべること, 男女の声から男女の視覚像を思い浮かべることなどが示唆されている 今回こうした感覚統合的認識の一般性を確かめるため, イヌにとって最重要とも思われる匂い手がかりを用いて, 飼い主認識に関する同様の検討をおこなった イヌにとって嗅覚は特異的に発達した感覚であり, 他感覚との統合において, 視聴覚とは異なった性質が示されるかもしれない 実験では, 調査室にイヌを座らせて軽く保定した 隣室に飼い主あるいは同性の未知人物に入ってもらい, ドアの開口部を覆うように取り付けられた板の最下部に設けられた隙間を通して, 扇風機の風を調査室に送った 30 秒後その隙間を閉じ, その上部に取り付けられた液晶モニターの覆いを外し, 飼い主あるいは未知人物の顔写真を 30 秒間イヌに提示した 刺激は, 匂い 2 種 顔写真 2 種の組合せの 4 通りで, 同じ匂いの試行を連続するようにして全ての組合せの 4 試行を各イヌに実施した 順序は個体間でカウンタバランスした 試行間間隔は同じ匂いの 2 試行については約 1 分, 異なる匂いの試行については他の調査を挟み 10 分以上とした 30 頭中, 注視時間が 0 の試行があった個体を除く 22 頭のデータを分析した結果, 匂い刺激を嗅ぐ反応は飼い主に対して有意に長く, 匂いによる飼い主の認識が確認された 視覚刺激に対する凝視時間については視覚刺激の主効果が有意で, イヌは飼い主の映像を長く見ていた このことから視覚による飼い主認識も確かめられた しかし, 過去の視聴覚感覚統合実験とは異なり, 匂いと映像が不一致の時ではなく, 飼い主の匂いに続いて飼い主の写真が提示される試行において, 凝視時間が長くなる傾向が顕著にあり, 同じ匂いが提示されていた最初の 2 試行だけを分析すると, 飼い主の匂いの時に限り, 飼い主への凝視時間が有意に長かった 匂いから飼い主の姿を思い浮かべているという仮説は支持されなかったが, 匂いと映像の感覚統合的な飼い主認識は示された 期待違反が生じなかった理由については, 日常, 匂いはその発信者とともに常在するという特殊性の他, 視覚刺激提示時に匂いが残存していたという手続き上の問題, 未知人物への興味の低さ等が考えられる これらは今後の検討課題である

12 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 OC-3 イヌにおける第三者としての感情認識 夫婦ゲンカをイヌは食わないのか京都大学大学院 鍋岡紫 藤田和生高岡祥子 堀裕亮 李奕錦 OC-4 ネコにおける自己と環境の認識 京都大学 千々岩眸 藤田和生 夫婦ゲンカはイヌも食わぬ ということわざがあるが, イヌが第 3 者間のやりとりを見て怒りの感情を認識していることを示唆している 先行研究では, イヌが第 3 者間のやりとりから協力的なヒトと非協力的なヒトを識別していることが示されたが (Marshall-Pescini et al., 2011), 本研究では, ヒト同士のやりとりを見たイヌが, 感情状態を認識しているか検討した 実験では, イヌ自身と直接やりとりをしていない人物同士がイヌの前でやりとりする演技をし, それをもとにイヌの行動が変化するか否かを調査した 演技の種類によって 2 条件を設け, 被験者間計画で行った Conflict 条件では, 実験者 1 と実験者 2 がケンカの演技をし, 実験者 3 は傍らに立っていた 演技終了後, ケンカの当事者 ( 実験者 1) と, ケンカとは無関係の人物 ( 実験者 3) が同時に餌を差し出したときに, イヌがどちらの人物を選択するか調べた Friendship 条件では, 実験者 1 と実験者 2 は仲のいい演技をした それ以外は Conflict 条件と同様であった イヌが第 3 者の怒りの感情を認識していた場合, 怒っている人物よりも怒っていない人物から餌をもらう方が身の危険が少ないことから,Conflict 条件においてのみ実験者 1 を避け実験者 3 を選択する率が高くなるだろうと予測した しかし, 検証の結果, いずれの条件でも, イヌが実験者 3 を選択した率は 50% だった 餌を差し出してからイヌが動き出すまでの時間を計測しても, 条件間に差はなかった ただし, 両条件とも, 実験者 3 を選択した個体の第 1 試行における反応時間が長かった 本研究からは, イヌがヒト同士のやりとりを観察して, 怒りの感情状態を認識しているか明らかにはされなかった とはいえ, 実験者 3 に近づく場合には反応までに時間がかかり, 実験者 1 に近づく場合には反応時間が短かったことから, 実験者 3 の存在に気づいた個体のみが実験者 1 と実験者 3 の比較をしていた可能性がある この点に関して, 実験者 3 の存在をイヌに明示して検討し直す必要がある また, 第 3 者が怒っていたとしてもその人物を避ける必然性はない このことから, 本研究では Conflict 条件でも実験者 1 を避ける行動が増えなかったものの, イヌが第 3 者の怒りの感情を認識している可能性は残されており, 方法を改めて研究する余地がある 私たち動物は, 環境内の多様な物体と自身の身体との相互作用の中で生活している 外部環境に適応するためには, 自己身体の大きさや可動性を正しく認識することが大切である 今回は, 狭い隙間を通過するときにどのように行動を調整するかを手がかりに, ネコが自己身体の幅をどのように認識しているのか検討した ネコをサークルの中に閉じ込め, 出口となる隙間を様々な広さに調節し, ネコがそれを通過する際の行動を観察した 実験 1 で呈示した隙間の広さは, ネコの肩幅の実寸を 1 とし, その約 0.69,0.83,1,1.2, 1.44,1.73 倍となる 6 条件であった 0.69 倍でもほとんどの個体が通過を試みたことから, これらはネコにとってはすべて十分な広さの隙間であったと考えられたため, 実験 2 では実験 1 の 6 条件に約 0.48,0.58 倍を加えた 8 条件を呈示した その結果, 隙間の通過を試みる際,0.58 倍以下の隙間では全個体が隙間を顔で無理矢理広げたのに対し,1 倍以上の隙間ではそのような個体は観察されなかった よって, ネコは実寸の 0.69~0.83 倍以上の隙間を通過可能と判断し, 隙間の広さによって行動を選択していることが示唆された また,0.83 倍以下の隙間では, 表情変化 ( 耳の位置や目の大きさの変化 ) を見せた個体が多かった これらを姿勢の調整と考えるならば, ネコが通常の姿勢で隙間を通過するには, 少なくとも肩幅の 1 倍以上の幅が必要だと考えられる しかし, ネコは体が柔軟なため, 隙間が肩幅より狭くても, 顔が通過すれば体の形を変化させることが可能である 0.69,0.83 倍を通過可能と判断したのは, 顔が通過するには十分な広さだったからとも考えられるため, ネコに呈示した隙間が顔幅の何倍になっていたかを実験 1,2 の被験体を総合して計算した すると, 実寸 ( 顔幅 ) の 0.88~1.06 倍以上の隙間を, 隙間を広げることなく通過することがわかった つまりネコは, 自己身体の幅を顔幅のほぼ実寸として認識している可能性がある さらに, 姿勢変化なく隙間を通過するのは, 顔幅の 1.3 倍以上であることがわかった これはヒトが肩の回旋なく隙間を通過する基準 (Warren & Whang, 1987) に類似している その一方で可能な限り狭い隙間の通過も試みたことから, ネコは人工的な環境と自然環境の両方に適応できるような身体認識を持って行動したのかもしれない

13 第 72 回大会発表要旨 OC-5 バンドウイルカ (Tursiops truncatus) のサイン理解における自己中心座標系の役割京都大学霊長類研究所 友永雅己名古屋港水族館上野友香 佐藤麻美 小倉仁関西学院大学陳香純 OC-6 チンパンジーの顔認知における創発性の検討相模女子大学 後藤和宏京都大学友永雅己 バンドウイルカなどの小型鯨類は水中という環境の中で様々な方向で姿勢保持を行ったり遊泳したりしている このような環境と身体の関係は陸上の動物のそれとは明らかに異なる 陸上の動物は, 地上性であれ樹上性であれ, 少なからず重力 ( 上下 ) という基準軸の中で空間認識を行っている それに対し, 水中で縦横無尽に体勢を変えることのできるイルカたちにとっての空間認識の様式は陸上性の動物とは大きく異なるのではないか このような疑問を出発点として, バンドウイルカによる空間認識における環境と身体の関係について, 様々な観点から検討を加えるべく研究を進めている 今回は, トレーナーが発するサインに対する反応を利用して実験を行った 名古屋港水族館では, 同型のサインが, 右手または左手で出された場合で, バンドウイルカに要求されるアクションが異なるものがある そこで, このようなサインを利用して彼らが空間をどのように認識しているかについて検討した まず, 実験 1 では, イルカがトレーナーに対して背を向けた状態でサインを出した際の反応を調べた その結果, 表裏は関係なく, イルカたちは自分の身体の右ないしは左側にサインが出ているかのように反応した たとえば, トレーナーが右手である音声を発声するサインを出すと背中を向けて待機していたイルカは通常左手で指示される音声を発したのである また, 実験 2 ではイルカをプールサイドにランディングさせ, 正面ではなく, イルカ右または左側方からサインを出した この場合も, 実験 1 同様, イルカの身体の左右いずれの側でサインが出されたかが重要な手がかりとなっていることが分かった 以上の結果から, イルカは自己の身体を基準とした環境認識がなされていることが示唆された 顔認知に関して, 目や鼻, 口などの特徴が単に加算的に処理されているだけではなく, それらの特徴の空間配置や特徴間距離などの全体情報の処理も含んでいると言われている また, これらの全体情報は, 顔の向き ( 正立か倒立 ) によって顕著性が変わるために, 倒立効果やサッチャー錯視といった顔に特有の現象を生じさせると考えられている しかし, 全体性とは, ゲシュタルト心理学の 全体は部分の総和とは異なる という表現に見られるように, 本来, 特徴の非加算性 ( 創発性 ) のことであり, 空間配置のことではない そこで, 本研究では, チンパンジーの顔認知に関して, 創発的特徴が見られるかどうかを検討した 創発性的特徴の知覚の例として, ある特徴を弁別する場合, その特徴だけが呈示される時よりも, 弁別とは直接関係ない余分な文脈情報が付加された時に弁別が用意になるパターン優位性効果が知られている パターン優位性効果は, 弁別する特徴と文脈情報のまとまりにより創発的な特徴が生じる場合に見られる したがって, 顔刺激に関して創発性が処理されているのならば, 目や口だけを呈示するよりも, それらを顔文脈上に呈示するときに弁別が容易になると予測される 3 個体のチンパンジーは, 遅延見本合わせ手続きを用いて目と口の弁別を訓練された 文脈なし条件では, 個体 A もしくは B の目および口だけを見本刺激として呈示し, 比較刺激のうちから見本刺激と同じものを選択することが強化された 文脈あり条件では, 個体 A もしくは B の目および口を個体 C の顔に配置したものを見本刺激とし, 比較刺激のうち, 見本刺激と同じものを選択することが強化された 顔刺激には, チンパンジーとヒトの顔, それぞれ 3 種類を用い, それらの刺激は正立, 倒立の 2 方向で呈示された 3 個体中 2 個体のチンパンジーは, 顔文脈なし条件よりも文脈あり条件で正答率が低く, この傾向は, 顔の呈示方向 ( 正立, 倒立 ) やチンパンジーの顔, ヒトの顔に関わらず一貫していた これらの結果は, チンパンジーの顔認知では特徴の創発性は処理されていないことを示唆している

14 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 OC-7 多摩動物公園の人工哺育チンパンジー個体の集団飼育開始後の発達日本獣医生命科学大学 柿沼美紀 畠山仁東京農業大学土田あさみ日本獣医生命科学大学野瀬出 OC-8 チンパンジーにおける外部刺激がおよぼすタッピングのリズムへの影響 電子キーボードを用いたタッピング課題での検討 京都大学霊長類研究所 服部裕子 友永雅己 本研究グループでは多摩動物公園のチンパンジー幼児を対象に 2000 年より定期的に観察を行い,7 頭の出生から 3 歳頃までの発達過程を観察してきた ( 柿沼他 2010) 特に放飼場における母子関係, 探索活動, 他個体とのかかわり, 道具使用の発達について検討を進めている 今回は育児放棄のため人工哺育となった個体 ( ジン, 生まれ,GAIN 識別番号 0705, 母ピーチ, 父ラッキー ) が群れに加わってからの発達について, 他個体 ( 我々が観察してきた 7 頭 ) と比較して報告する ジンは生後 20 ヶ月から養母サザエと過ごし,24 ヶ月で群れに入った 観察期間は 2010 年 7 月 ~2012 年 5 月 全 22 回の観察回数の内,21 回でジンを撮影 総観察時間は 1311 分であった ジンの放飼場での探索活動や社会的行動は, 群れに加わって半年 ( 生後 30 ヶ月 ) の時点では他個体の月齢 18 ヶ月に相当する水準であったが,1 年後には探索活動や社会的行動の幅が広がった 26 ヶ月には養母から離れてキッズルームで遊び,27 ヶ月には養母と高所で過ごすだけでなく, 他の子どもと高所で遊び, 自分で地面まで降りている 34 ヶ月には大人の とのマウンティングや大人 との接触も確認されている 人工蟻塚などの穴に枝を挿入する定位的操作は 30 ヶ月前後に (7 個体の開始時期は ヶ月 ), 棒を穴にしっかり差し込み, 浸し, 取り出して舐めたのが 32 ヶ月前後 (7 個体,21-33 ヶ月 ), ハンマーを振り下ろしナッツを割るための定位的操作は 36 ヶ月前後, ナッツ割りの成功は 41 ヶ月 (7 個体中 3 個体は操作せず,2 個体は時期不明,2 個体は 39,48 ヶ月 ) に観察された 多摩動物公園ではジンを群れに戻すことを前提に養母候補個体とのお見合いを早い段階から行うなど, 飼育担当者が準備をしてきた ( 多摩動物公園 2011) ジンの発達は群れに加わって 1 年後の段階では, 社会性, 運動発達面, 認知面ともに問題なく適応していると思われる ヒトの子どもの場合, 環境剥奪下から適切な環境に移されると, 急激に発達が追いつくことが報告されている ( 藤永他 1987) ジンの場合も同様に, 社会性, 運動発達, 探索活動に多少の遅れは見られたが,1 年で大きく変化している また道具使用に関しては他の個体と同じような発達経過を経ている 近年のヒトを対象とした研究では, 他者との関係形成を支える認知基盤として同調行動が注目されている 一方, ヒト以外の霊長類でも, あくびの 伝染 や相手のリズムに反応するようなコミュニケーションが逸話的に見られるものの, これまで実験的な検討はほとんど行われておらず, 外部のリズムがチンパンジーの行動にどのように影響を与えるのかは不明だった そこで本研究では, チンパンジー 2 個体を対象に, 自発的なタッピングのリズムが外部のリズムに影響をうけるのかを調べた まず, 光によってタッピングするキーを誘導できる電子キーボードを用いて,2 つのキーを交互に 30 回連続してタッピングすると餌が与えられることを学習させた 2 試行連続で 90% 以上間違わずにタッピングできれば, 基準に達したとみなしてテスト試行へ移行した テスト試行は, ベース 1, テスト, ベース 2 からなっており, それぞれ 30 回のタッピングを 3 回行わせた ベース 1 とベース 2 は訓練と全く同じ ( 刺激が提示されない ) で, テストでは以下の 3 条件のうち 1 つかランダムに提示された :1Fast 条件 ( 自発的なタッピングより速いメトロノームを提示 ),2Slow 条件 ( 遅いメトロノームを提示 ),3Control 条件 ( 刺激提示なし ), を提示しタッピング速度の変化を調べた 各条件を 6 試行ずつ行った結果,Fast 条件でのタッピングスピードは Control 条件でのそれよりも速かったのに対して,Slow 条件は Control 条件と有意な差は見られなかった このことから, チンパンジーの自発的なリズムは速い外部のリズムに影響を受けることが示唆される

15 第 72 回大会発表要旨 OD-1 コモンマーモセットによる同時弁別学習と般化慶應義塾大学 理化学研究所 山﨑由美子理化学研究所 斉木正門 稲田正幸 入來篤史慶應義塾大学渡辺茂コモンマーモセットに対し,1 対の視覚刺激を用いた同時弁別課題を訓練した 弁別訓練では, 形は同じだが大きさの異なる刺激対の相対的大きさ ( より大きい より小さい ) が手がかりとされた 1 つの刺激対で弁別を獲得後, それらに対する反応の強化随伴性を繰り返し逆転させる repeated reversalを行った これにより, それぞれの刺激が より大きい より小さい のどちらかの訓練文脈において正刺激となった 逆転学習が5 回行われた後に, 移調 transpositionテスト試行を挿入した 移調テストでは, 同じ図形で大きさの異なる刺激が提示されたが, その一方の刺激は訓練対に含められていたことにより, 被験体は, 刺激の強化履歴と, 刺激間の相対的大きさのどちらを弁別手がかりに用いているかが調べられた その結果, 相対的大きさが大 中 小の3 種からなる2パターンの対を用いたどの訓練文脈においても, 移調, すなわち相対的大きさを手がかりとした弁別が確認された 次に, このような刺激間の相対的大きさに基づく弁別は, 全く異なる図形刺激を使った場合にも般化されるのかどうか,5 種類の新奇図形刺激をそれぞれ3 種類の大きさで用意し, 移調テスト時と同様に, 訓練試行に混ぜてそれらの刺激への般化テストを行った その結果,5 種類のうち2 種類の図形刺激に対しては, 訓練成績と有意差のない反応が得られた 何が手がかりとなって刺激ごとの差が生まれたのか調べるために, 般化成績と, 刺激の物理的特徴との間の相関関係を算出したところ, 刺激の外周長と辺の数との間に高い相関関係が見られたが, 面積との相関関係は低かった 従って, 本研究により, コモンマーモセットでは刺激対の相対的関係に基づく反応が可能であること, さらに, その反応は訓練刺激と異なる図形刺激に対しても般化し, 外周長を中心とした物理的次元が手がかりとして利用されていたことが示された OD-2 コモンマーモセット (Callithrix jacchus) における聴覚系列の知覚京都大学霊長類研究所脇田真清 コモンマーモセット 1 個体を用い, 要素 A(0.5kHz, 50 ) と要素 B(2kHz,200 ) による ABAB 系列と AABB 系列の弁別訓練を一日 60 試行行った 装置には, 一方に滞在すると刺激の呈示される止まり木と, 刺激への反応のための止まり木を設置した 1 試行に S+ か S- のどちらかをランダムな順序で呈示する絶対弁別条件では, 一方の止まり木に 2-6 秒間滞在すると, 他方の止まり木に移動するまで 5 秒間刺激を呈示した S+ に対する GO 反応には食物報酬を与えたが,S- に対しては天井等を消灯した NOGO 反応は強化しなかった 結果,30 セッション以内に弁別の成績は 70% に到達しなかった 一方,AABB 系列から ABAB 系列への変化を検出させる相対弁別条件において, 刺激が呈示される止まり木に止まると 2-6 秒間 S- と同じ手がかり刺激が呈示された S+ 試行では, その後手がかり刺激は S+ に置き換わり, 他方の止まり木に移動するまで 5 秒間呈示された S- 試行では, 刺激が変化することなく S- が呈示された 結果, 弁別が可能であった その後, 絶対弁別訓練を繰り返したが, 刺激系列の弁別はできなかった これらの結果は, どちらの系列が S+ なのかをセッションを超えて長期記憶に貯蔵しておくことが必要な絶対弁別が困難で, 手がかり刺激に依存して弁別することが可能である相対弁別は可能であることを示している ただし, どちらの刺激系列も同じ要素で構成されているため, 刺激要素の物理的特徴にしたがって弁別していたとは考えられない つまり, コモンマーモセットは呈示されている聴覚系列のオンラインの分節化は可能であるが, 分節化した系列を長期記憶に貯蔵することはできないことがわかった さらにこうした認知的制約は, ヒト以外の霊長類では, ヒト弓状束 上縦束に相当する構造が, 下前頭葉から下頭頂葉あるいは上側頭葉 ( ヒトでは中 下側頭葉 ) までしか連絡しておらず, 聴覚信号の系列の表象を形成できないことが関連すると考えられる

16 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 OD-3 ラットにおける音楽刺激に対する選好について福島大学筒井雄二 OD-4 ジュウシマツのさえずり制御に関わる神経細胞はオペラント課題遂行中にも活動様式を変化させる JST 理研 BSI 東京大学 関義正 Hessler, Neal A 岡ノ谷一夫 ラットは音楽を選好するだろうか? この問題は, 音楽による強化効果の問題や, 動物の好奇心に関わる問題とも関連するが, これまでラットが音楽を選好することを明らかにした研究はほとんどない 親近性仮説はある刺激に対する選好が形成されるプロセスを説明する原理である この仮説に基づき, 音楽刺激の繰り返し提示がラットの音楽に対する選好を形成するかどうかを本研究では調べた 被験体にはウィスタ系雄ラット 8 匹を使用した 音楽刺激として音楽クリップとノイズクリップを作成して使用した 音楽クリップは, 以下の楽曲の さわり の部分をそれぞれ約 15 秒間 CD から切り取ったもので, ビバルディの四季から 春 の第一楽章, サラブライトマンが歌う Time to say goodbye, 鼓童が演奏する創作和太鼓の 3 種類であった それぞれの音楽クリップについて, どの周波数でどのくらいの音響パワーの音が提示されていたかを解析し, それと同じパワースペクトルを有するノイズ 3 種類をノイズクリップとして使用した リトラクタブルレバー 2 本を備えたオペラント実験箱を使用し, 並列連鎖強化スケジュールで実験を制御した 初期リンクは左右のレバーともに VI30 強化スケジュールで, 終期リンクは FI15 強化スケジュールで制御した 初期リンクでは, 左右の一方のレバーを音楽レバーとし, このレバーが選択され VI30 が完了した場合に, 終期リンクの最中に音楽クリップのうちいずれかが提示された また, もう一方のレバーをノイズレバーとし, このレバーが選択され VI30 が完了した場合には終期リンクの最中にノイズクリップのうちいずれかが提示された 実験の結果,8 匹のうち 6 匹が音楽レバーを好んで選択するようになった 全体では全 21 試行のうち, 最後の 7 試行において音楽レバーが選ばれる割合が有意に高くなった 22 試行目以降で音楽レバーとノイズレバーの位置を逆転させたところ, ラットはそれまで音楽レバーであったレバー ( 現ノイズレバー ) を選好しなくなった 以上の結果から, ラットがノイズに比べて音楽を選好することが示唆された また, このような音楽への選好は, 音楽クリップの繰り返し提示により形成されたことから, ラットの音楽選好の形成においても親近性の原理が働いていた可能性が考えられた ジュウシマツは鳴禽類に分類され, 聴覚経験に基づいて発声パターンの獲得 ( さえずりの学習, 声まね ) ができる これを可能にする神経基盤として 歌システム と呼ばれる視床 - 皮質 - 基底核回路が存在する 歌システムは声まねのできる鳥類種にのみ備わるため, この機構の起源の探究は興味深い課題の一つである 一方, 視床 - 皮質 - 基底核回路自体は声まねをしない哺乳類等にも存在し, 多様な学習に関連する このため, 鳴禽類の歌システムは, もともと存在した, 一般的な学習に関わる視床 - 皮質 - 基底核回路の特殊化したものであるとする仮説がある 本研究ではこの仮説の妥当性を検討するため, 歌システムのモジュールの一つで基底核の一部である Area X に着目した 哺乳類の基底核を構成する線条体や淡蒼球の神経細胞は, オペラント課題のイベント, すなわち刺激提示, 反応, 強化子提示に対応して活動様式を変化させる Area X の神経細胞は, その形態学的また解剖学的特性から, 線条体型と淡蒼球型に分類される そこで本研究では, ジュウシマツにおいて電気生理的に Area X 神経細胞の活動を記録しつつオペラント課題を行わせ, その活動様式の変化を見た まず, さえずる際に活動様式を変える さえずり関連神経細胞 を見つけ, その細胞について,1 点灯する LED をつつくと 50% の確率で餌がもらえる, または 2 赤または緑のランプが 50% の確率で点灯し, 一方の色へのつつき応答では餌が提示され, もう一方の色へは次の試行に進むために無報酬でのキーつつき応答を要求する, という 2 条件で実験を行った その結果, 実験 1 ではキーつつき後の餌提示および餌提示装置の作動の有無で神経細胞の活動様式に差が見られ, 実験 2 ではランプ提示直後から報酬の得られる試行とそうでない試行との間で活動様式に差が生じた 線条体型の神経細胞では興奮が生じ, 淡蒼球型の神経細胞でも興奮性の活動や, 強い抑制性の変化が生じた これらは哺乳類の線条体や淡蒼球における実験結果と一致し, 先述の歌システムの起源に関する仮説を支持する また, 報酬の獲得が 快 であり, それが Area X 神経細胞において表象されているとすれば, さえずりの際に生じる活動はさえずりそのものによる 快 情動を表すものとして議論できるかもしれない

17 第 72 回大会発表要旨 OD-5 水迷路学習場面におけるマウスの行動的絶望 フルボキサミン継続投与の効果 株式会社行医研 兵庫医科大学土江伸誉 OD-6 ゲノム工学的手法を用いた自閉症モデルマウスの新奇性および低頻度性に対する反応広島大学 岡田佳奈武田梢 氏田麻美 崎本裕也 玉田紘太 内匠透 坂田省吾 マウスの水迷路学習場面において, プラットホームの大きさとプールの周囲の環境を操作して課題の難度をある水準以上に設定すると, 一部の被験体が, プラットホームへの速やかな逃避という適応的対処行動の学習を徐々に放棄し, 遂には行動的絶望状態に陥る 本研究では,32 匹の雄性 C57BL/6N マウスを被験体に, 直径 10 cmの円盤型プラットホームを水面下 5 mmに不可視に設置した直径 95 cmの円型プールを用いて,1 日 5 試行の逃避訓練を 8 日間連続で行った プールの周囲は白い衝立で囲み, 装置外手掛かりは極力取り去った 訓練 8 日目, この日与えた 5 試行全てで規定時間 (60 秒 ) 内の逃避に失敗した個体を行動的絶望状態に陥ったと判定し,Loser と命名した 一方,5 試行全てで規定時間内の逃避に成功した個体を学習が良好と判定し,Winner と命名した Loser は 11 匹 (34.4%),Winner は 10 匹 (31.3%) 得られた 各タイプの被験体を平均逃避潜時の履歴に差がないようにほぼ半数ずつ 2 群に分け, それぞれ一方の群に, 訓練最終日の翌日より 8 日間,SSRI のひとつであるフルボキサミン (25 mg / kg ) を 1 日 1 回ホームケージ内で投与した 他方の群には溶媒のみを与えた その後, 再度 8 日間の逃避訓練を行った フルボキサミンの急性的な薬理作用が訓練中の行動に反映されないよう, 再訓練期間中は毎日の訓練終了 30 分後にフルボキサミンをホームケージ内で投与した 再訓練の最終 4 日間は BrdU も投与した 再訓練の結果, フルボキサミンを投与した Loser の逃避潜時は, 溶媒のみを投与した Loser と比較すると再訓練期間中の全ての訓練日で短くなる傾向にあったが, 訓練の進行に伴って短縮することは殆どなく, Winner の成績には遠く及ばなかった 再訓練終了後, 全ての被験体から脳を取り出して脳切片を作製し, BrdU 抗体を用いて免疫染色を行い, 海馬歯状回における神経細胞新生を評価した その結果,Loser は, Winner と比較して BrdU 陽性細胞数が少なかった また, フルボキサミンを投与した Loser と溶媒のみを投与した Loser を比較したところ, 両群に差は認められなかった つまり, 延べ 16 日間のフルボキサミン継続投与によっても十分に改善されないほど Loser の行動的絶望状態は堅固であった その背景には, 海馬歯状回における神経細胞新生の抑制があることが示唆された 自閉症は神経発達障害のひとつであり, 社会性欠如, コミュニケーション障害, 常同行動や固執性の顕在化という 3 つの症状によって定義される また, 通例として, 限局的な興味やある特定の刺激に対する高 / 低感受性を伴う事が知られている これは, 自閉症における神経異常により, 社会的事象に関する注意や感覚刺激の注意 処理過程に問題が生じている事を示唆する 染色体異常が原因の自閉症は全体の 10-20% を占めるとされているが, 自閉症における構造的あるいは機能的な神経系異常の遺伝的発生機序や分子メカニズムに関しては明らかでない部分が多い 本研究は, 自閉症の細胞遺伝的異常のひとつであるヒト染色体 15q11-13 領域の重複をマウスにおける機能的相当領域に構築した自閉症モデルマウスの父性由来重複マウス (patdp+) を用いて, その刺激認識機能を, 刺激の新奇性と低頻度性に対する注意コントロールに注目して検討した 3 箇月齢の patdp+ マウスと同腹野生型マウスに対して, 物体認識課題, 個体認識課題, 聴覚性受動オドボール課題を実施したところ, 物体探索課題では patdp+ マウスが課題中の低活動性や物体への低接触性, 一定の物体への固執様行動, 移動物体の検出障害や物体の新奇性検出の障害が見られた 一方で, 個体探索課題では, 個体への接触量が課題を通じて野生型よりも少なかったものの, 他個体への固執や個体の移動検出や個体の新奇性の検出には野生型との違いが見られなかった さらに, 受動オドボール課題における当該マウス一次聴覚皮質の事象関連電位を計測したところ, 聴覚性低頻度刺激に対する P2 成分の振幅が, 野生型に比して小さい傾向がみられた この結果は,patDp+ マウスが物体や個体に対する注意コントロールに障害がある事を示唆するとともに,patDp+ マウスの低頻度聴覚刺激における注意コントロールにおいて, 一次聴覚野における当該マウスの神経活動に異常があるという可能性が考えられた さらに, 本研究の結果は, 先行研究で報告された patdp+ マウスが低活動性や学習 記憶課題における固執様行動を示すという結果を支持するものである

18 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 OD-7 アセチルコリン受容体活性化によるラット海馬 CA1 長期増強促進におけるphospholipase Cの関与日本学術振興会 北海道大学 鈴木江津子上智大学岡田隆 OE-1 同時ひも引き課題を用いたラットの協力行動帝京大学草山太一 記憶の生理学的基礎と考えられている海馬長期増強に対し, 神経伝達物質の 1 種であるアセチルコリンは調節作用を示す 例えばアセチルコリン受容体作用薬投与または内因性アセチルコリン放出は海馬長期増強の誘導閾値を下げ, 長期増強の程度を促進させる しかし, アセチルコリン受容体活性化によるこのような作用の細胞内機序は明確ではない 我々は昨年度大会において, ムスカリン性アセチルコリン受容体活性化による海馬 CA1 長期増強促進には, Kv7/M 型カリウムイオンチャネルの不活性化が関与することを報告した ムスカリン性アセチルコリン受容体活性化は, 細胞内 G タンパク質活性化を介し phospholipase C(PLC) を活性化させる PLC 活性化は細胞内の様々な経路を介して Kv7/M 型カリウムイオンチャネル不活性化を導く 本研究では, PLC 活性化が内在性アセチルコリン放出による海馬 CA1 長期増強の促進に関与するかどうかを電気生理学的手法により検討した 3 週齢 Wistar ラット ( 雄 ) の脳より 400μm 厚の海馬スライス標本を作成した シャファー側枝への高頻度刺激 (100Hz,1s) により CA1 シナプス応答の長期増強が誘導された さらに高頻度刺激の 30 秒前に CA1 上昇層に対し 40Hz の刺激を 0.5 秒与えアセチルコリン放出を促すと, 高頻度刺激誘導性長期増強の程度が促進された この内在性アセチルコリン放出による長期増強促進は, 膜透過性 PLC 阻害薬 U-73122(10μM) 細胞外投与により阻害された Kv7/M 型カリウムイオンチャネルの不活性化は細胞膜の脱分極を導くことから, 膜電位依存性カルシウムイオンチャネルが活性化し, 細胞内にカルシウムイオンが流入することにより長期増強促進が生じている可能性が考えられる そこで T/R 型膜電位依存性カルシウムイオンチャネル阻害薬である Ni 2+ (50 μm) を細胞外投与したところ長期増強促進が阻害された このことから, ムスカリン性アセチルコリン受容体活性化は,PLC 活性化を介した Kv7/M 型カリウムイオンチャネル不活性化を導き, 細胞膜の脱分極による膜電位依存性カルシウムイオンチャネルの活性化を通じたカルシウムイオンの流入により長期増強促進が生じている可能性が示唆された ひも引き協力課題を用いて, ラットの協力行動について検討した 単独飼育もしくはケージメイトがいるラット 14 匹を対象に,2 個体が同時にチェーンを引くことで, エサの入った台車を手元まで引き寄せることができるかどうか, 訓練を実施した その結果, 訓練を重ねることによって, 全てのペアは同時に台車を引っぱり, エサを獲得することができた 続いて, この同時ひも引き課題について, ラットが互いに協力して課題を解決しているかどうかを詳細に調べるために, ラットをスタートさせる位置を台車とは反対に向けた条件で検討した その結果, スタートする位置を逆にしても, すぐに向きを変えて, ペアで台車を引き寄せることができた 2 個体ともスタート位置を反対にしてしまうと, 個体間でスタートするタイミングにほとんど差が生じないのでは? という疑問が残る これを解決するために, 1 個体のみスタート位置を変えたところ, それでも 2 個体がほぼ同時にチェーンを引き, 台車を引き寄せることができた スタート位置を逆にするだけでは, それほど大きな影響がなかったことから,1 個体を装置に入れて, しばらく時間が経ってから, もう 1 個体を入れることで, 先に装置に入った個体が後から来る個体を待って, 協力して台車を引き寄せることがどうかを調べた その結果,1 個体は相手を待って引く反応を示したが, 残りの個体は全て相手を待たずに先にチェーンを引き寄せ, 結果的にエサを得ることができず, 遅延スタート条件を達成することはできなかった 同時ひも引き課題では, まさに他者の存在をなくしてはなし得ない課題である 1 個体専用の台車と 2 個体専用の台車を用意し, 相手の存在の有無を手がかりに, それぞれの状況に応じた選択ができるか訓練をおこなった この課題で期待される反応は, 協力する相手がいる場合は 2 個体で引っ張る台車を, 相手がいない場合は 1 個体用の台車を選ぶことである その結果, それぞれに応じた反応は認められず, どちらかというと 1 個体専用の台車を選ぶ傾向が強く認められた また個体によっては, 装置のどちらに置かれるか, その空間配置のバイアスに基づいて反応していた

19 第 72 回大会発表要旨 OE-2 用いる手がかり刺激の数がヒトの超学習現象に及ぼす影響北海道医療大学漆原宏次 OE-3 マウスにおける絵画刺激の選好と弁別 慶応義塾大学渡辺茂 古典的条件づけにおいて, 条件刺激 (CS) が無条件刺激 (US) の非到来を予測するような随伴性の元では,CS は条件性制止子 (conditioned inhibitor) となり, この刺激に対する後の興奮条件づけの遅滞や, この刺激による他の刺激が引き起こす CR の抑制などが生じる この条件性制止子を, ある CS と同時に US と対提示すると, その CS に対し生じる興奮条件づけが, 条件性制止子なしに訓練された場合と比較し強くなることがあり, この現象は超条件づけ (superconditioning) と呼ばれる 超条件づけは, 動物を用いた古典的条件づけ場面において繰り返し確認されてきたが, 近年, 漆原 (2011) は, ヒトの連合学習場面において超条件づけ現象に相当する超学習 (superlearning) 現象が生じることを示した 本研究では, 用いる手がかり刺激数の増加が, このヒトの超学習現象に及ぼす影響を実験的に検討した 先行研究と同様のアレルギー医課題の中で, 超学習現象を検討する実験デザインに必要な 7 種類の手がかり刺激を 2 セット用意した 研究協力者を, これらの刺激セットを 1 セットずつ用い, 訓練とテストを 2 回に分けて行う群 (Separate 群 ) と,2 セットの刺激を一度に全て用い訓練とテストを行う群 (Mixed 群 ) の 2 群に分け, 各刺激に対する評定値を群間で比較した その結果,Separate 群では, 先行研究と同様の超学習現象が確認されたが,Mixed 群では超学習現象は生じなかった また, 超学習現象のターゲット刺激以外の刺激については, 群間で評定値に差は見られなかった この結果は, 超学習現象を含む刺激競合現象を, 単純な連合形成アルゴリズムの結果として説明する, 連合理論の立場からは説明が難しい 一方で, 刺激競合現象を高次推論過程の結果であるとする立場からは, 手がかり刺激の数が増加することで, それらを処理するために必要な心的資源が増加し, 結果, 複雑な刺激競合現象を実現するための高次推論過程が必要とする資源が枯渇したとして説明可能であると考えられる 動物における超条件づけとヒトの超学習現象のメカニズムが異なる可能性を示唆する結果であるといえる C57BL/6J マウスを用いて絵画刺激の強化効果と弁別刺激効果を検討した 装置は 3 区画からなる実験箱で, 左右の区画の端に ipod を固定し, 絵画刺激を呈示した 絵画刺激はランダムな順序で 10 秒ごとに絵画が変わるようにプログラムされた 選好テストでは中央区画にマウスを入れ,5 分後に左右の区画とつながるドアが開き,15 分間の各区画での滞在時間を測定する このテストを絵画の左右を入れ替えて 3 セッションづつ, 計 6 セッション行う 弁別テストでは条件性場所選好 (Conditioned Place Preference) の手法を用いた 2 セッション薬物なしの選好テストを行い, ついでモルヒネ (3 mg / kg,i.p.) 投与後に一方の絵のある区画に 40 分閉じ込め, 翌日は生理食塩水投与後に他方の絵のある区画に閉じ込める この操作を交互に 3 セッションづつ行った後, 薬物なしの状態で各区画での滞在時間を測定する さらに, 訓練に用いなかった絵画を呈示する般化テストを行う 実験 1 ではルノアールとピカソの絵, 各 10 枚を用いた その結果,12 個体で 1 個体だけ有意なルノアールへの選好を示した 条件づけの前後では有意なモルヒネと連合した絵画のある区画への滞在時間が増加した しかし, 条件づけに使わなかった絵画への般化はその傾向は見られたものの統計的には有意なものではなかった さらに, 個々の絵画を弁別しているかどうかを判定するために, ルノアールとピカソの絵を 2 枚づつ任意に組み合わせた 2 つのグループの絵画を用いた条件づけを行うと, マウスはこの弁別を示した 従って, マウスは個々の絵画の弁別も可能であることが示されたことになる 実験 2 ではカンディンスキーとモンドリアンの絵画を用いた実験を行った 20 個体で 1 個体のみカンディンスキーへの選好傾向を示した 条件づけによる弁別は認められたが般化は傾向が見られるものの有意ではなかった また, 二人の画家の絵を組み合わせた刺激間の弁別も可能であった したがって実験 2 は実験 1 の結果を再現したことになる さらに, マウス用タッチスクリーンを用いて, ルノアールとピカソあるいはカンディンスキーとモンドリアンの弁別 ( ただし 2 対の絵画の弁別 ) を訓練したとこと, どちらの場合もオペラント弁別が可能であった

20 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 OE-4 ハトとキュウカンチョウにおけるオブジェクトベースの注意の検討千葉大学牛谷智一 OE-5 ハトにおける回転螺旋刺激を用いた視覚探索の逆転訓練 個体内比較による拡大 縮小運動の探索非対称性の検討 千葉大学 中村哲之 実森正子 注意移動課題では, 例えば, 平行に配置した 2 長方形のいずれかの端に手がかりを短時間呈示し, その後出現した標的に反応させる 標的が手がかりとは違う位置に出現した場合, 被験者は手がかり位置から標的位置まで注意を移動させる必要がある 標的が手がかりと同じ長方形内に出現した条件ともう一方の長方形上に出現した条件とでは, 注意の移動距離が両条件で等しい場合でも, 前者の反応時間が後者よりも短くなることが知られている このような課題無関連のオブジェクトが注意を補足する過程 ( オブジェクトベースの注意 ) がどのような淘汰圧によって進化したかを調べる一段階として, 生態学的環境の異なる鳥類 2 種を比較した 実験 1 では, ハト (Columba livia)4 個体を用いた 試行開始後, 垂直または水平に, 平行に配置された 2 長方形がスタート刺激とともに出現した スタート刺激をつつくと, 長方形のいずれかの端に手がかりが出現した これをつつくと手がかりは消え,1) 手がかりと同じ場所,2) 同じ長方形の別の端 (Within 条件 ),3) もう一方の長方形の手がかりから近い方の端 (Between 条件 ), または 4) 手がかりから遠い方の端に標的が出現した 標的に反応すると 50% の確率で餌が呈示された 1 セッションは,4( 手がかり位置 ) 4( 標的位置 ) 2( 長方形の向き ) 4=128 試行から構成されていた 結果は,Within 条件の平均反応時間が 736,Between 条件が 740 となり, 有意な差は見られなかった 実験 2 ではキュウカンチョウ (Gracula religiosa) 2 個体を用いた ハトと同様の手続きでテストした 1 セッションは, ハトの半分の 64 試行から構成されていた 結果は,Within 条件 (532 ) の反応が Between 条件 (574 ) より有意に速くなり, オブジェクトの効果が見られた ハトで示されなかったオブジェクトベースの注意がキュウカンチョウで見られたことは, ハトにとって刺激が顕著でなかった可能性があるなど, より低次の説明が排除できるか今後検討する余地を残すものの, キュウカンチョウがハトと違って小動物を摂食することなど, オブジェクトベースの注意の進化に生態学的な違いが影響した可能性を示している 背景昨年度の大会では, ハトに対して, 回転方向の違いにより拡大又は縮小運動が生じる対数螺旋パターンの一方を標的, 他方を妨害刺激とする視覚探索課題を行うことにより, ヒトの先行研究で報告されてきた拡大 縮小運動の探索非対称がハトにおいても生じることを示唆する結果を報告した しかし, これは個体間比較によるものであったため, 上述した探索非対称性を個体差によって説明することも可能であった また, 各群 2 個体ずつの群間比較という点で, 被験体数の少なさも問題であった これらの点を改善するために, 本研究では, 先行研究で用いた被験体に対して, それまでの標的と妨害刺激を逆転する課題を行った 方法昨年報告した研究で用いた刺激と同一のものを使用した 黒色モニター画面内中央に白色探索領域を設けた 画面が静止した状態において標的刺激と妨害刺激の形状に違いが生じないようにするため, 以下 2つの操作をおこなった 1) 刺激の巻きの方向は左巻きと右巻きの2 種類であったが, 同一試行内ではいずれか一方を呈示した 2) 探索画面出現時の刺激の向きが刺激間で重複しないように, 毎試行ランダムに決定した 逆転訓練は妨害刺激数 5で行われた 予備訓練では, イ 大北 実森 (2011) と同様, 妨害刺激に反応する度にその妨害刺激を消し, 標的刺激に反応するまでその試行を継続した 1セッション256 試行 (32 試行 8ブロック ) で,1 セッションの正答率が75% 以上かつそのセッションの第 1ブロック目の正答率が60% 以上の達成基準に到達するまで続けた その後, 妨害刺激への反応に対してタイムアウトを課す最終訓練を行った後, 妨害刺激数を2,5,8,11に変えたテストを実施した 結果 考察予備訓練で,4 羽のハトは5セッション以内に達成基準に到達した テストの結果を, 昨年報告した逆転前に行ったテストの結果と個体内で比較した 正答率に関しては, 拡大探索から縮小探索に逆転した個体では拡大探索よりも縮小探索で正答率が低かったが, その逆を行った個体では両探索間で違いは見られなかった 反応時間に関しては, いずれの個体でも縮小探索より拡大探索で短くなった 以上の結果は, 逆転前のテストで個体間比較により示唆された拡大 縮小運動の探索非対称の結果を支持するものである

21 第 72 回大会発表要旨 OE-6 ハトにおけるカニッツァ型表面錯視の検討 千葉大学 小松由梨果 牛谷智一 OE-7 ハトにおけるカテゴリ探索 / 非カテゴリ探索の連続逆転課題における探索非対称性千葉大学 イドンユン千葉大学 日本学術振興会大北碧千葉大学実森正子 ヒトは,4 つのパックマン型図形 ( 誘導図形 ) の口を全て中心に向けて並べて配置 ( カニッツァ配置と呼ぶ ) すると, 主観的に背景よりも明るい四角形の面が知覚できる 本研究では, ハトがヒト同様, 錯視図形を観察した時に明るい面を知覚するか検討した 実験 1 では条件性位置弁別課題を用いた 誘導図形の向きを錯視面が知覚できない配置 ( 非カニッツァ配置と呼ぶ ) にし, 誘導図形に囲まれた部分 ( 検査野 ) の輝度を操作した条件刺激を, 被験体に呈示した 被験体は, 検査野が背景よりも明るいか暗いかを左右の選択刺激によって報告することが求められた テストでは, 検査野を背景と同じ明るさにし, 誘導図形はカニッツァ配置, 新奇の非カニッツァ配置, 訓練で使用した非カニッツァ配置の 3 種類のいずれかを呈示した しかし, 条件間で 明るい に対応する選択刺激への選択率に差は見られなかった 昨年一部を報告した実験 2 では, 明るさ知覚の差異をより敏感に検出できる二項強制選択課題を用いて, 被験体に 2 つの検査野の明るさ弁別を訓練した 被験体は, 検査野の明るい方の比較刺激を選択する群 ( 高輝度群 ) と, 暗い方の比較刺激を選択する群 ( 低輝度群 ) に分けられた もし, ハトがカニッツァ型表面錯視を知覚すれば, 高輝度群はカニッツァ配置刺激を, 低輝度群は非カニッツァ配置刺激を多く選択するはずである しかし, テストの結果, 被験体は検査野の明るさを手がかりとした選択をせず, 両群ともカニッツァ配置の刺激を多く選択していたことがわかった テストセッションを前半 後半に分けて分析したところ, 被験体はカニッツァ配置刺激への選好を学習していたことがわかった また, ハトは特定の位置の誘導図形の向きを手がかりとすることや, 直前の試行で正解となった誘導図形の配置を避けて選択することはなかった 次のテストでは, カニッツァ配置刺激を新奇の非カニッツァ配置刺激に置き換え, 同じ個体, 同じ手続きでテストした その結果, 実験 2 で見られたような新奇の非カニッツァ配置刺激への選好の学習は起こらなかった これらのことから, 被験体がカニッツァ配置刺激の検査野を背景よりも明るいと知覚していた結果は示されなかったが, カニッツァ配置刺激を非カニッツァ配置刺激とは異なる, 特殊な図形として知覚していた可能性が示唆された カテゴリ事例を標的刺激, 非カテゴリ事例を妨害刺激とする視覚探索課題で十分に訓練されたハトを用いて, カテゴリ探索 / 非カテゴリ探索の連続逆転課題における探索非対称性が生じるか検討した 本研究と同一のハトを被験体として用いた先行研究では, 標的刺激として人の顔合成画から成る 10 種のカテゴリ事例を用いたが, すべての事例は任意の 1 つの顔を 50% の合成率で共有していた 非カテゴリ事例として, カテゴリ作成に用いなかった 8 種の顔画像が用いられた 同一の複数の非カテゴリ事例の中からカテゴリ事例を探索する訓練の後, 顔画像の合成率と妨害刺激数を数段階に変化してテストが行われた その結果, カテゴリ事例が共有する顔画像の刺激特性が注意を誘導したことが明らかにされた カテゴリ探索と非カテゴリ探索の連続逆転訓練で妨害刺激の注意制御について検討した 標的刺激として用いられたカテゴリ事例のみならず, 妨害刺激として用いられた非カテゴリ事例も標的刺激として用いられる文脈では注意を誘導し, 妨害刺激として用いられる文脈では注意を回避する, 柔軟な注意の切り替えが確認された 本研究では, 妨害刺激数を 2,4, 6,8 に変動し, カテゴリ探索と非カテゴリ探索における探索効率 ( 探索時間 /Item) を分析し, カテゴリ探索 / 非カテゴリ探索の探索効率における探索非対称性が確認されるか検討した テストはカテゴリ探索, 非カテゴリ探索をそれぞれ 8 セッションずつ行った 各セッションの最初に, どちらの探索課題かを指示するウォームアップ試行 ( 各標的刺激に対して 2 試行ずつ ) が挿入されたが, 結果の分析には用いなかった 4 個体中 3 個体の結果, 探索効率の切片は, 非カテゴリ探索の方がカテゴリ探索よりも短くなった 非カテゴリ探索では, 類似している妨害刺激が試行間で呈示されるため, 妨害刺激の回避が早くなったと考えられる 一方カテゴリ探索の方が非カテゴリ探索よりも探索効率が良かった カテゴリ探索では, 標的刺激であるカテゴリ事例のもつ共通成分に注意が誘導されることで, 妨害刺激数に影響されない効率のよい探索を行ったと考えられる カテゴリ探索 / 非カテゴリ探索において探索非対称性が確認された

22 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 P1-1 マウスの養育行動におよぼすストレスの影響筑波大学 冨澤優美 山口奈緒子 永田知代 佐越祥子 津田夢芽子 坂本敏郎 小川園子 P1-2 新生児マウスのバージン雄への選好に及ぼす父親の唾液と尿の刺激効果滋賀大学 児玉典子 山口恵理佳 ストレスが生体におよぼす影響は自律神経系 内分泌系から情動 社会行動まで多岐にわたる なかでもストレス負荷後には, 雌マウスの養育行動が低減することが知られている オキシトシン (OT) がストレス応答に関与すると考えられていることから, 我々はストレス条件下での雌マウスの養育行動発現の調節に果たす OT の役割について着目している その解析の第一段階として, 本研究では雌マウスの養育行動発現におよぼすストレスの影響をより明確に記述できるテスト条件 ( ストレス負荷テストの順番, テストを行う時間帯 ) を決定するための 2 つの実験を行った 未経産雌マウス (14-18 週齢 ) を個別飼育し,1-4 日齢の仔マウス 3 匹を刺激とした 15 分間の Retrieving Test を 4 日間連続して行った 実験 1 では, ストレスを与えずに 2 回のベースラインテストを行った後,A B の 2 群に分け,A 群 (n =5) では,3 日目にストレスを与えずにテストし (NS 条件 ),4 日目にはテストの直前に 1 時間マウスに拘束ストレスを与えた (RS 条件 ) B 群 (n=5) では 3 日目に RS 条件,4 日目に NS 条件でテストした すべてのテストを暗期 (19:00-21:00) に行った その結果, ストレスを与えたテストの順番に関わらず RS 条件下では NS 条件下に比べて連れ戻した仔マウスの数が少ないこと, ストレス負荷によって 1 匹目の仔を連れ戻すまでに見られる仔への接触時間が減少することがわかった 実験 2 では, ストレス負荷テストの順番に関わらず, すべてのテストを明期 (9:00-12:00) に行う明期群 (n=5) と, 暗期に行う暗期群 (n=9) とに分けた その結果, 明期群でのみ,NS 条件に比べて RS 条件下において, 連れ戻した仔マウスの減少, 1 匹目の仔を連れ戻すまでの潜時の増加, 巣内での仔と一緒にいる時間の減少がみられた 以上の結果から, テスト直前の拘束ストレス負荷によってマウスの養育行動が低減することが確かめられ, さらに養育行動におよぼすストレスの効果は, 暗期よりも明期においてより顕著に現れると結論された 本研究をもとに, ストレス条件下での養育行動の発現制御に果たすオキシトシンの役割とその脳内作用機序について, 今後さらに検討を進める予定である ( 基盤研究 # (SO)) マウスの新生児は, 母親だけではなく父親にも引きつけられる これは, 母親と父親がもつ様々な嗅覚刺激の刺激効果による 発達的に見ると, 羊水の効果は出生直後に大きくその後減衰するのに対し, 母乳の効果は出生数日後に大きくなる 羊水は出生時に母親の体毛だけではなく父親の体毛にも付着するので, 新生児を父親へと引きつける嗅覚手がかりとなっている また, 母親の唾液と尿および父親の唾液と尿も出生後 2 日齢の新生児を父親へと引きつける ( 児玉 東山,2010; 児玉,2011) 母親の持つ刺激が新生児を引きつけそれが母子関係形成の基礎となっていることと同様, 父親の持つさまざまな刺激が新生児を引きつけることは, 父子関係の形成にとってそれらが重要であることを示している そこで本研究では, これまでわれわれが父親を刺激個体として用いていたことに替えて Slc:ICR マウスのバージン雄を用い, 麻酔した 2 匹のバージン雄の一方に父親の唾液と尿を塗布し,2 日齢の新生児がこの雄を選好するかを検討した 唾液は,2 日齢以内の父親をネンブタールで麻酔した後カルバコールを投与して採取した その後 -80 で冷凍保存し, 実験直前に解凍した 尿は, 実験直前に父親をポリカーボネートの箱に入れ, 排尿後採取した これらの刺激を麻酔したバージン雄の腹部に塗布し, 新生児がこの雄を選好するか, あるいは塗布していないバージン雄を選好するかを唾液群と尿群で検討した 統制群の腹部には, 刺激は塗布しなかった 各群の被験体数は 20 匹であった 手続きとしては, 実験開始 3 時間前に新生児を両親から離して保温し, 実験開始 20 分前にバージン雄を麻酔し, 刺激を塗布して装置の両側に横臥させ, 実験を開始し, 新生児の行動を録画した 実験の結果, 父親の唾液と尿は子をバージン雄へ引きつける効果を持つことが明らかとなった また, 唾液群では, 唾液の付着している雄の方に初めから強く引きつけられており, それが尿群とは異なる点であった これらのことは, 父親そのものではなく, 出生後数日間に慣れ親しんだ刺激への強い選好が, 父親への愛着形成の基盤になっていることを示している

23 第 72 回大会発表要旨 P1-3 長期ストレスおよび豊環境飼育がラットの前頭葉依存性認知課題成績に及ぼす影響上智大学 菅田雄介 岡田隆 P1-4 メスマウスの驚愕反応と prepulse inhibition に及ぼすエストロゲンの効果鹿児島大学法文学部 富原一哉 増元優太 長期に及ぶストレスフルなライフイベントは精神疾患のリスクファクターである 齧歯類を用いた研究では長期ストレス刺激が不安行動の増加, 前頭葉依存性認知機能の低下という鬱病 不安障害患者に共通した症状を引き起こし, また不安行動に対しては豊環境飼育が予防的効果を持つ事が知られている しかし, ストレス性前頭葉依存性認知機能低下に豊環境飼育がどのような効果を持つのかは未だ明らかでない 本研究は前頭葉依存性認知機能に対する豊環境飼育の持つ効果を検討する目的で, 標準飼育下で拘束ストレスを受けるストレス群, 豊環境飼育下で拘束ストレスを受ける豊環境ストレス群, 統制群の 3 群を設け,14 日間異なる条件下で飼育した後に Open-Field Test と Attentional Set-Shifting Test を実施し不安行動と前頭葉依存性認知機能を測定した 標準飼育が標準ケージでの個別飼育であるのに対し, 豊環境飼育は cmの大ケージで 4 匹ずつ飼育した 大ケージ内にはランニングホイールを常備し, 毎日 2 種類のオブジェクトを種類と場所を変更して配置した 拘束ストレスは 14 日間の飼育期間中, ラットをプラスチック製の拘束器具で毎日 1 時間拘束することとした Open-Field Test は正方形箱形装置の床をラットが 5 分間探索する様子を web カメラで記録するという手続きの下, ラットが装置中央を避ける程度を不安指標として測定した Attentional Set-Shifting Test は装置に設置された 2 つのボウルの片方の底に報酬を設置し, ボウルの匂い ボウルを埋める媒体 の 2 次元の手がかり刺激をもとに報酬の得られるポジティブ刺激を学習させるというものであった 学習後にポジティブ刺激を変更させ, ポジティブ刺激の再学習に要する試行数が少なければ少ないほど成績が良いものとした その結果, 拘束ストレスを受けたストレス群と豊環境ストレス群は統制群に比べ体重増加が抑制された 不安行動に関しては, ストレス群のみ統制群に比べ中央アリーナでの滞在時間が短かったことから, 長期ストレスがラットの不安行動を増大させ, 豊環境飼育はストレス性不安行動の増大を抑制したと考えられた 前頭葉依存性認知機能については, 統制群とストレス群の成績に差はみられなかったが, 豊環境ストレス群はストレス群と比較して少ない試行数で学習を達成した この結果から, 豊環境飼育そのものが前頭葉依存性認知機能を向上させる効果を持つ事が示唆された 卵巣ホルモンであるエストロゲンは, 情動行動の調節に重要な役割を果たしているが, その効果は作用期間や用量によって大きく変化する 我々はこれまで, 卵巣切除雌マウスに比較的高用量のエストロゲンを慢性投与した場合には, 不安関連行動が増大し, 恐怖学習が促進することを明らかとした このような情動反応性の亢進は, エストロゲンを投与されたマウスの感覚 知覚機能の変化によって媒介されている可能性がある そこで今回我々は, 音驚愕刺激による prepulse inhibition(ppi) テストを用いて, 卵巣切除メスマウスに, 異なる期間, 様々な用量のエストロゲンを処置した場合の刺激反応性の変化について検証した Sea:ICR 系メスマウスに対し, 卵巣切除と 17β -estradiol(e2) 溶液を封入した Silastic Tube(I.D mm ) の移植を行った E2 濃度は 0.05,0.5,5.0, 50.0μg/0.1 および oil 溶媒の 5 条件とし, それぞれについて移植の 48 時間後と 2 週間後に行動テストを行う 2 群を設けた したがって, 実験群は 5(E2 濃度 ) 2( 投与期間 ) の 10 群構成 (n=10) であった 驚愕反応実験装置において全ての被験体に, 強度の異なる白色雑音刺激 ( 前置刺激 :74dB,78dB,82dB, 86dB,90dB) を 20 先行提示し, その 80 後に驚愕刺激として 120dB の白色雑音刺激を 40 提示した また, ベースラインとして前置刺激を提示せずに驚愕刺激のみを提示する試行も行った 各条件の試行は 6 回, 全てランダムな順序で実施した 各試行における驚愕刺激提示時のマウスの驚愕反応を加速度センサーを用いて測定した 結果として,2 週間の E2 慢性投与はその用量に関わらずマウスの驚愕反応を増大させたものの, 先行研究において不安様行動や恐怖学習が増大することが報告されている 50.0μg/0.1 の慢性処置によっても, エストロゲンはメスマウスの驚愕反応や PPI に特異的な影響を及ぼさないことが示された したがって, エストロゲン投与による情動反応性の亢進が, 感覚 知覚機能の変化に基づいているという証拠は得られなかった

24 動物心理学研究 第 62 巻第 2 号 P1-5 若齢期の社会的接触制限が雄マウスの社会行動発達に与える影響筑波大学加藤克紀 P1-6 野生マウス系統 MSMの過剰な攻撃行動に関わる遺伝的基盤国立遺伝学研究所 高橋阿貴 小出剛 若齢期に単独飼育された雄マウスでは,1 攻撃の増加,2 臆病反応の亢進,3 他個体への関心増大が認められる このような変化にどのような経験が関わっているのか, 系統的な研究はほとんどない Kato et al.(2004) は,2 mm角の金網で 2 匹の雄を隔てて飼育すると, 攻撃増加は抑制されるが, 臆病反応亢進には変化がないことを見出し, 攻撃と臆病反応では関与する経験が異なる可能性を示唆した 本研究では,8 mm角金網条件を加えて, 社会行動発達の変化について検討した ICR 雄マウスを 3 週齢で離乳し,4 週齢より以下の条件で飼育した P 群 : 透明塩ビ板で 2 匹を隔てて飼育 (N=8) M2 群 :2 mm角金網で 2 匹を隔てて飼育 (N=10) M8 群 :8 mm角金網で 2 匹を隔てて飼育 (N=10) N 群 :2 匹 1 群で飼育 (N=10) 9 週齢で群飼育された同週齢の ICR 雄と 10 分間出会わせ, 社会行動 10 項目, 相手の接近 接触に対する反応 7 項目を 15 秒ごとに記録した Attacks に有意差がみられ,P 群は M8 群および N 群と比べて有意に多かったが,P 群と M2 群の間には有意差がなかった Wrestling では,P 群と M8 群, P 群と N 群の間の差に有意傾向があった Chasing, Tail-Rattling,Defenses には有意差がなかったが, P 群がもっとも多かった Following は M2 群と N 群の間の差に有意傾向があった 相手の接近 接触に対する反応については,No response の反応率は N 群が他の 3 群より有意に高かった Escape/Retreat は M2 群が N 群,P 群よりも有意に高かった Evading は P 群,M2 群,M8 群のいずれもが N 群よりも有意に高かった Freezing は P 群と M2 群が N 群よりも有意に高かった Facing/Nosing は P 群と M8 群が N 群より有意に高かった ICR 雄マウス 2 匹を 8 mm角の金網で隔てて単独で飼育すると, 透明塩ビ板で隔てた場合と比べて攻撃が有意に減少し, 仕切りなし条件と有意差がなくなった しかし, 相手の接近 接触に対する臆病反応の亢進は抑制されなかったことから, 臆病反応の発達には 8 mm角の金網によっても制限を受ける社会的接触 ( 直接の身体接触や親和行動など ) が関わっていると推測される 日本産野生由来マウス系統である MSM/Ms(MSM) は, 愛玩化の過程を経ずに系統化されたため, 野生の特性を強く残しており, 一般的な実験用マウス系統と比べて顕著に高い情動反応性を持つ 攻撃性についても,MSM は実験用系統よりも過剰に高い攻撃行動を示し, 離乳後に兄弟を同ケージで維持していると, 兄弟を殺す行動が性成熟後に 13.6% のケージで観察された 雌の交配相手に対する攻撃も同じ割合で出現した 居住者侵入者テストにおいても, MSM は 93.8% の個体が攻撃行動を示し, 顕著に高い噛みつきや攻撃的追随を示した 一方, 実験用系統の C57BL/6J(B6) は攻撃行動を示した個体は 21.1% のみで, 攻撃的追随はほとんど観察されなかった 過剰な攻撃行動に関わる神経学的基盤として, セロトニン系がこれまで着目されてきた しかしどのようなセロトニン系の変化が過剰な攻撃行動を生み出すかついては不明な点が多い そこで,MSM と B6 のセロトニン系の違いを調べるために,mRNA の発現比較を行った セロトニン神経マーカーである Tph2 とセロトニントランスポーターの発現を中脳で調べたところ,MSM は B6 よりもこれらの遺伝子の発現が高いことが明らかになった また, セロトニン受容体の mrna 発現を投射領域 ( 前頭葉, 視床下部, 線条体, 海馬, 嗅球, 小脳 ) で調べたところ,MSM は前脳領域において 5-HT1A の発現量が高く, 一方 5-HT3A の発現は B6 と比べて有意に低かった MSM の過剰な攻撃行動とセロトニン系の違いに関わる遺伝的基盤を明らかにするために,B6-MSM コンソミックマウス系統の解析を現在行っている 4 番染色体を MSM のものに置き換えたコンソミック系統は, 居住者侵入者テストで高い噛みつき行動と攻撃的追随を示すとともに, 飼育ケージ内でも高い攻撃が観察された また,15 番染色体を MSM と置き換えたコンソミック系統は, 攻撃行動を示す個体の割合が B6 の 3 倍に増加し, また tail-rattle も増加した 15 番染色体の遺伝子座について更なる解析を行った結果, テロメア付近に複数の遺伝子座が存在することが明らかとなった そのうちの 1 つの遺伝子座は狭い領域へと同定でき, そこに存在する 3 つの候補遺伝子について更なる解析を行っていく

25 第 72 回大会発表要旨 P1-7 同種個体に対するラットの推移的推論 P1-8 ラットにおける物体刺激の異同弁別学習 金沢大学 谷内通 石木真希 上條槙子 金沢大学 上條槙子 下川萌未 谷内 通 推移的推論能力は複雑な社会性を有する種において進化したとする仮説があり, カケスにおいてこれを支持する証拠が得られている しかしながら, 推移的推論能力が社会的な場面で機能することを示した証拠は少ない そこで, 本研究は, ラットにおいて, 同種の他個体を刺激とした推移的推論課題における前提課題の習得可能性と推移反応について検討した 被験体と刺激個体として Wistar 系のオスラットを用いた 被験体は実験餌以外の飼育飼料を 1 日に 16g とする食餌制限を受けたが, 刺激ラットは自由摂食によって維持された 被験体間で相殺された刺激ラット A,B,C,D,E から A+B-,B+C-, C+D-,D+E- の前提課題を構成した 長方形の装置は中央部分でパーティションによって 2 区画に区切られており, 被験体はパーティションの中央下部の円形の穴 ( 予備実験 ) またはトンネル ( 本実験 ) を通じて両区画を往来できた 穴 トンネルの大きさを調整し, 自由摂食の刺激ラットは通過できないが, 被験体ラットのみが通過できるようにした 刺激個体の両区画への割付は疑似ランダム化した 被験体ラットを左の区画に入れて試行を開始した 試行の開始から 50 秒が経過するとアラーム音が 10 秒間提示され, アラーム音の停止と同時に両区画をつなぐ穴 ( トンネル ) がドアによって閉鎖され, 往来できなくなった 被験体が正刺激ラットのいる区画にいた場合には, 約 30 mgの米爆ぜ菓子が 6 粒提示された 誤刺激ラット側にいた場合には無報酬で 20 秒間放置された後に待機ケージに戻された 1 日に 24 試行を行った 予備実験では,A+,A+B-,B+C-, C+D-,D+E- の前提訓練を継時的に行ったところ, これらの課題を学習可能であることと,B+D+ テストにおいて有意に B に対する反応が多いことが示された 本実験では,A+B-,B+C-,C+D-, D+E- を順向順と逆向順で継時訓練を行った後に, 全課題を同セッション内で併行して遂行するように訓練した 発表時点では,1 匹の被験体がこの併行訓練の学習基準に到達し,B+D+ のプローブテストにおいても有意に B に対して多く反応することが示された この結果は, ラットが同種個体について, 単なる差異の検出を超えた同定を要請する課題を学習可能であること, および, このような社会的刺激から構成される推移関係に対して推移反応を示すことが可能であることを例示するものである 2 匹のオスの Long-Evans ラットに複数の物体刺激の異同関係に関する弁別課題を訓練した 実験には 2 つの区画に仕切られた, 木製のボックス型の装置を用いた 2 区画には, それぞれ 4 個の物体刺激を一列に設置した 一方は全て同じ物体で構成された 同 刺激, 他方は全て異なる物体からなる 異 刺激であった ラットは区画間に設置されたパーティションの穴を通って区画間を往来することで,60 秒間両区画を探索することが可能であった 装置の上部にはスピーカーを設置し,50 秒が経過するとスピーカーからアラーム音が 10 秒間提示された アラームが停止する 60 秒後にギロチンドアを閉じて区画間を往来できないようにした いずれかの区画への滞在反応を強化した ラット 1 は同刺激の置かれた区画への滞在反応を強化し, ラット 2 は異刺激の置かれた区画への滞在反応を強化した 報酬には米爆ぜ菓子 3 粒を与えた 異同刺激の両区画の配置は Fellows 系列に従って疑似ランダム化した 訓練は 1 日に 24 試行行ない, これを 1 セッションとした AAAA 対 ABCD の第 1 段階訓練から開始し, 正反応率が 2 セッション連続 75% の学習基準に達すると第 2 段階の AAAA,BBBB 対 ABCD に移行し, 以後, 第 3 段階の AAAA,BBBB,CCCC 対 ABCD, 第 4 段階の AAAA, BBBB,CCCC,DDDD 対 ABCD に移行した その結果, ラット 1 は第 3 段階における 3 種の同刺激と異刺激の弁別を学習したが, 第 4 段階の 4 種目の D を加えた訓練では弁別学習を習得することはできなかった ラット 2 は第 4 段階における 4 種の同刺激 (AAAA, BBBB,CCCC,DDDD) と異刺激 ABCD の学習基準を達成した テストとして, ラット 2 の訓練に新奇な EEEE,FFFF,GGGG,HHHH 対 EFGH の 4 課題を挿入した転移テストを行った 転移テストは, 1 セッションに 4 試行のテスト試行を挿入して 6 セッション行い, 計 24 試行行なった その結果, ラット 2 は新奇なテスト刺激に対してもチャンスレベルを有意に超える 75% の正反応率を示した この結果は, ラットが複数の物体刺激間の抽象的な異同の関係性を学習できる可能性を示唆するものである 現在,E, F,G,H を加えた訓練を継続中である 今後, ラットが抽象的な異同関係ではなく, 物体配列のエントロピーを弁別刺激とした可能性について, 異 同の刺激セットを構成する刺激数を変化させた実験により検討する予定である