Cancer 25: 121 126 (2016) ム報告Carcinological Society of Japan ヨコエビとはどんな動物か? 形態 色彩 生態について What is gammaridean Amphipoda? Its morphology, coloration and ecology 1 有山啓之 Hiroyuki Ariyama シンポジウはじめにヨコエビは, 軟甲綱フクロエビ上目端脚目 Amphipodaに含まれる小型甲殻類である. 体が左右に扁平で横倒しになっていることが多いため, この名前がある. 端脚目は従来, ヨコエビ亜目 Gammaridea, ワレカラ亜目 Caprellidea, クラゲノミ亜目 Hyperiidea, インゴルフィエラ亜目 Ingolfiellideaの4 亜目に分けられてきた. 近年, ワレカラ亜目をヨコエビ亜目に含め, ヨコエビ亜目の一部を新亜目 Senticaudataに移すなど, 分類体系の大きな変更が行われているが (Myers & Lowry, 2003; Lowry & Myers, 2013), 講演では話しやすさを考え便宜的に従来のヨコエビ亜目をヨコエビとしており, 本稿でもそれに従う. なお, ヨコエビの種数は, 全世界では海洋だけで7437 種 [ インターネットサイトWoRMS (http://www.marinespecies.org) の集計から他亜目を除いた値,2015 年末現在 ], 淡水域で2005 年までで 1870 種 (Väinölä et al., 2008), 日本からは411 種 [ 石丸 (2001) の集計に2001~2015 年のものを加えた値 ] が報告されている. 筆者は大学院生時代にガラモ場の葉上動物の研究でヨコエビと出会ったものの, 当時は細かい違いがわからず正確に同定できなかった. 大阪府水産試験場に就職してから, 様々な調査や大阪湾海岸生物研究会の活動を通じて徐々に理解が深まり,1990 年 頃から本格的にヨコエビの分類研究に取り組んできた. 本稿では, これまでの研究で得られたヨコエビの特徴を紹介し, その魅力を伝えようと思う. ヨコエビの形態ヨコエビの体長は成体で最小 1 mm, 大部分は1 cm 未満と小型である. ただし, 深海産の種では巨大になるものもあり, ダイダラボッチAlicella gigantea Chevreux, 1899は34 cmに達する (Barnard & Ingram, 1986). 基本的な体制を図 1に示す. 体は頭部, 胸節 7 節, 腹節 3 節, 尾節 3 節と尾節板から成る. 尾節板以外には附属肢が備わり, 頭部には2 対の触角と口器, 胸節には7 対の胸肢, 腹節には3 対の腹肢, 尾節には3 対の尾肢がある. このうち胸肢は, 第 1~4は前向き, 第 5~7は後ろ向きで, 第 1 2はよく発達する場合が多く咬脚 gnathopodと呼ばれる. この図は 1 大阪市立自然史博物館 546 0034 大阪市東住吉区長居公園 1 23 Osaka Museum of Natural History, 1 23 Nagai Park, Higashi-Sumiyoshi, Osaka 546 0034, Japan E-mail: ariyamah@rinku.zaq.ne.jp 図 1. 一般的なヨコエビの体制 [Barnard & Karaman (1991) を改変 ]. 日本甲殻類学会 Symposium Report 121
有山啓之 図 2. ヨコエビ各種 (1). A: フトメリタヨコエビMelita rylovae Bulycheva, 1955,B: コンブノネクイムシ Ceinina japonica Stephensen, 1933,C: ヒラタマルソコエビUrothoe gelasina ambigua Hirayama, 1988,D: トンガリドロクダムシMonocorophium insidiosum (Crawford, 1937),E: ミノガサヨコエビIphiplateia whiteleggei Stebbing, 1899,F: エラホソツツムシCerapus erae Bulycheva, 1952( 営巣 ),G: スナクダヤドムシBubocorophium tanabensis (Harada, 1971)( 営巣 ),H: シマドロソコエビGrandidierella fasciata Ariyama, 1996,I: ヒメドロソコエビParagrandidierella minima Ariyama, 2002,J: ヘコミカマカKamaka excavata Ariyama, 2007. 122 Cancer 25 (2016)
ヨコエビとはどんな動物か 側面であるが, 潮間帯の転石下で普通に見られるメリタヨコエビ属 Melita( 図 2A) やフサゲモクズ Ptilohyale barbicornis (Hiwatari & Kajihara, 1981)( 図 3A) など, 多くの種で左右にかなり扁平なものが多い. ただ, コンブノネクイムシCeinina japonica Stephensen, 1933( 図 2B) のように円筒形のものや, マルソコエビ属 Urothoe( 図 2C) やドロクダムシ族 Corophiini( 図 2D) のように背腹に扁平なものもいる. 極端な例はミノガサヨコエビIphiplateia whiteleggei Stebbing, 1899( 図 2E) で, 背腹方向にほとんど厚みがない. また, ドロノミ科 Podoceridaeなど一部の種では体に突起を生じ, 特に南極海やバイカル湖産のヨコエビは突起のあるものの比率が高い. ヨコエビの色彩ヨコエビはグレーを基調としたメリタヨコエビ属 ( 図 2A) のように地味なものが多いが, 派手な種類も生息している. 沿岸域のアナアオサUlva pertusa Kjellman, 1897 中に生息するニッポンモバヨコエビ Ampithoe lacertosa Bate, 1858( 図 3B) はアオサと同じ鮮緑色で, 転石下に生息するスンナリヨコエビ類の1 種 Maeropsis sp.( 図 3C) は濃いピンク色である. 特に派手なのはスベヨコエビ科 Odiidaeで (Ariyama, 2011), オレンジ色に黒のラインとブルーの斑紋があるホムラスベヨコエビPostodius igneus Ariyama, 2011( 図 3D) は写真派ダイバーに人気がある. また, ホテイヨコエビ科 Cyproideidae( 図 3E) も特徴的な斑紋を持つ美しいものが多い (Ariyama, 2016). ヨコエビの生態生息場所は海域がメインで, 潮間帯から深海まで生息している. 世界最深記録はマリアナ海溝の水深 10817~10900 mから得られたカイコウオオソコエビhirondellea gigas (Birstein & Vinogradov, 1955) である ( 海洋研究開発機構 BISMaL, http://www.godac. jamstec.go.jp/bismal/j/view/9000207). 海域における具体的な生息環境と代表的な種を以下に紹介するが, 特徴的な生態等は括弧内に付した. 1 岩や石の下 : メリタヨコエビ属 ( 図 2A), フサゲ モクズ ( 図 3A) 2 砂や泥の表面 中 : マルソコエビ属 ( 図 2C), ドロクダムシ族 ( 営巣, 図 2D), クチバシソコエビ科 Oedicerotidae( 図 3F), スガメソコエビ科 Ampeliscidae( 逆さになって摂餌 ), ホソツツムシ属 Cerapus( 円筒状の巣ごと遊泳, 図 2F), ヤドカリモドキ亜科 Siphonoecetinae( 貝殻 砂粒製の巣ごと移動, 図 2G) 3 海藻 海草上 : ヒゲナガヨコエビ科 Ampithoidae ( 図 3B), カドテモクズHyale triangulata Hiwatari, 2003( 保護色, 図 3G), イソホソヨコエビEric- thonius pugnax (Dana, 1852)( 群れで営巣, 図 3H), カマキリヨコエビ属 Jassa 4 海藻中に穿孔 : コンブノネクイムシ ( 図 2B), ガラモノネクイムシBiancolina japonica Ishimaru, 1996 5カイメン ヒドロ虫 貝 ヒトデ ホヤの体表 : タテソコエビ属 Stenothoe 6カイメン ホヤの体内 ( 共生 ): ツツヨコエビ属 Colomastix( 図 3I), サゼンヨコエビParanamixis aberro Hirayama, 1983( 雄は成熟時に第 2 咬脚が巨大化し第 1 咬脚を失う, 図 3J), マルハサミヨコエビ属 Leucothoe 7 沈木に穿孔 : ヤマトキクイモドキNippochelura brevicauda (Shiino, 1948) 海域以外にも汽水域や淡水域 ( 河川, 湖沼, 地下水 ) に分布するほか, 高い跳躍能力を持つハマトビムシ科 Talitridaeは陸上 ( 海岸の打ち上げ藻や森林の落ち葉の下 ) に生息する. 食性は懸濁物食, デトリタス食, 藻食, 肉食, 腐肉食, 雑食と変化に富んでいる. 生態学的には魚類等の餌生物, 有機物の分解者として重要な役割を果たしており, 国内の例でいえば, マダイPagrus major (Temminck & Schlegel, 1843) 幼魚はニッポンスガメByblis japonicus Dahl, 1944 等のヨコエビを主に食べており (Sudo & Azeta, 2001), 落ち葉を分解するトンガリキタヨコエビAnisogammarus pugettensis (Dana, 1853) はクロガシラガレイ Pleuronectes schrenki (Schmidt, 1904) 当歳魚の主要な餌になっている (Sakurai & Yanai, 2006). またフトヒゲソコエビ上科 LysianassoideaのAroui onagawae (Takekawa & Ishimaru, 2000) は, 刺網に掛かった魚類をボロボロに食べ尽くすこともある ( 富山テレビ,2010: 不可解 Cancer 25 (2016) 123
有山啓之 図 3. ヨコエビ各種 (2). A: フサゲモクズPtilohyale barbicornis (Hiwatari & Kajihara, 1981),B: ニッポンモバヨコエビAmpithoe lacertosa Bate, 1858,C: スンナリヨコエビ類の1 種 Maeropsis sp.,d: ホムラスベヨコエビPostodius igneus Ariyama, 2011( 星野修氏撮影 ),E: ホソヅメホテイヨコエビCyproidea liodactyla Hirayama, 1978( 幸塚久典氏撮影 ),F: ボンタソコエビEochelidium lenorostralum (Hirayama, 1986),G: カドテモクズHyale triangulata Hiwatari, 2003,H: イソホソヨコエビ Ericthonius pugnax (Dana, 1852)( 星野修氏撮影 ),I: ニッポンツツヨコエビColomastix japonica Bulycheva, 1955( 星野修氏撮影 ),J: サゼンヨコエビParanamixis aberro Hirayama, 1983( 雄 ). 124 Cancer 25 (2016)
ヨコエビとはどんな動物か な事実 ~ 黒部川ダム排砂問題 ~,2010 年 5 月 31 日放映,https://www.bbt.co.jp/bspe/index394.html). 特に関心のあるグループ筆者はヨコエビの多くのグループについて研究を行ってきたが, ここではドロソコエビ類とカマカヨコエビ類について述べる. 分類研究の最初の論文 (Ariyama, 1996) はドロソコエビ属 Grandidierellaが対象である. なぜこれを選んだかというと, 職場の横の河口に本属の1 種が転石下や砂泥中に多量に生息していたからである. シマドロソコエビG. fasciata Ariyama, 1996( 図 2H) は名前の通り濃褐色と淡黄色の縞々で, 大きさも最大 1 cmと目立つにも関わらず未記載種であった. 研究の結果, 大阪湾と紀伊水道北部には, 他にも普通種のニホンドロソコエビG. japonica Stephensen, 1938, 新種のオオサカドロソコエビG. osakaensis Ariyama, 1996, 新記録種のアカヒゲドロソコエビG. insulae Myers, 1981の3 種が生息していることがわかった. この論文には取り上げなかったが, 実は大阪湾 ( 淡路島沿岸 ) にはもう 1 種が生息しており, 新属新種としてヒメドロソコエビParagrandidierella minima Ariyama, 2002( 図 2I) を記載した (Ariyama, 2002). その後, この属に含まれる新種ウラウチヒメドロソコエビP. urauchiensis Ariyama, 2013( 西表島産 ) と新記録種ワカウラヒメドロソコエビP. unidentata (Ren, 2006)( 和歌浦干潟産 ) も発表した (Ariyama, 2013). これで本邦産のドロソコエビ相はすべて解明したかに思われたが, 最近, 他の海域にドロソコエビ属の別種が生息していることがわかり, 記載の準備を進めている. 一方, カマカヨコエビ属 Kamakaは, 従来, 北海道からカマカヨコエビK. kuthae Dershavin, 1923, 琵琶湖からビワカマカK. biwae Ueno, 1943が知られていた ( 岩佐 永田,1965; Ueno, 1943). 2002 年に徳島市吉野川河口産ヨコエビの同定依頼があり, その中に本属が含まれていたため, 日本各地の標本を比較検討した結果, 本属には他にモリノカマカK. morinoi Ariyama, 2007とヘコミカマカK. excavate Ariyama, 2007( 図 2J) の2 新種が含まれていることがわかった (Ariyama, 2007a, b). これらは汽水または淡水に生息するが, モリノカマカはどちらにも生 息していて, 種分化の過程が興味深い. この研究中, 例の諫早湾潮受け堤防内の調整池内に Kamaka sp. らしい種 が出現したとの情報を得た ( 東, 2000). 早速, 著者に連絡を取って標本を送っていただき, 新属新種のイサハヤカマカモドキHetero- kamaka isahayae Ariyama, 2008を記載した (Ariyama, 2008). 本種は2005 年以降, 調整池内で採集されなくなったことから, 絶滅した可能性が高く残念に思っていたが,2011 年に雲仙市西郷川河口に生き残っていることが確認された. しかし, 有明海の他の場所からは全く採集されておらず, 絶滅の危険性はきわめて高いままである ( 有山,2012). おわりに 以上ヨコエビについて述べてきたが, 小型の種類が多いものの, その形態 色彩 生態は実に多様で興味深いことが, ある程度おわかりになっていただけたと思う. 日本から411 種が報告されていることは既に述べたが, 前節で記したように未記載種や再検討の必要な種が数多く残されており, 石丸 (2001) は合計で1000 種を上回ると予想している. しかし, 日本でヨコエビ分類を行っている研究者は数名のみである. この小文でヨコエビに興味を抱き, 分類研究を志す方が現れることを切に願っている. なお, 講演では具体的な研究方法について触れなかったが, 石丸 (1985) に詳述されておりそちらを参照されたい. 最後に, 写真を提供していただいた星野修, 幸塚久典の両氏, ならびに適切なコメントをいただいた田中克彦博士にお礼申し上げる. 文 献 Ariyama, H., 1996. Four species of the genus Grandidierella (Crustacea: Amphipoda: Aoridae) from Osaka Bay and the northern part of the Kii Channel, central Japan. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 37: 167 191. Ariyama, H., 2002. Paragrandidierella, a new genus and species of Aoridae (Crustacea: Amphipoda) from Osaka Bay, central Japan. Species Diversity, 7: 155 163. Ariyama, H., 2007a. Species of the genus Kamaka (Crustacea: Amphipoda: Kamakidae) from Japan: Kamaka biwae and K. morinoi sp. nov. Species Diversity, 12: Cancer 25 (2016) 125
有山啓之 141 160. Ariyama, H., 2007b. Species of the genus Kamaka (Crustacea: Amphipoda: Kamakidae) from Japan: Kamaka excavata sp. nov. and K. kuthae. Species Diversity, 12: 255 270. Ariyama, H., 2008. A new genus and species of Kamakidae (Crustacea: Amphipoda) from Isahaya Bay, western Japan. Species Diversity, 13: 175 185. Ariyama, H., 2011. Six species of the family Odiidae (Crustacea: Amphipoda) from Japan, with descriptions of a new genus and four new species. Bulletin of the National Museum of Nature and Science, Series A (Zoology), Supplement, 5: 1 39. 有山啓之,2012. イサハヤカマカモドキ. 干潟の絶滅危惧動物図鑑 海岸ベントスのレッドデータブック ( 日本ベントス学会編 ). 東海大学出版会, 秦野,p. 177. Ariyama, H., 2013. Reinstatement of Paragrandidierella (Crustacea: Amphipoda: Aoridae) from Japan, with the description of a new species. Species Diversity, 18: 223 235. Ariyama, H., 2016. Five species of the family Cyproideidae (Crustacea: Amphipoda) from Japan, with the description of a new genus and two new species. Zootaxa, 4097: 301 331. 東幹夫,2000. 諫早湾干拓事業の影響. 有明海の生きものたち, 干潟 河口域の生物多様性 ( 佐藤正典編 ). 海游舎, 東京,pp. 320 337. Barnard, J. L., & Ingram, C. L., 1986. The supergiant amphipod Alicella gigantea Chevreux from the North Pacific Gyre. Journal of Crustacean Biology, 6: 825 829. Barnard, J. L., & Karaman, G. S., 1991. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids). Records of the Australian Museum, Supplement, 13: 1 866. 石丸信一,1985. ヨコエビ類の研究法. 生物教材, 19/20: 91 105. 石丸信一,2001. ヨコエビの分類学の発展. 月刊海洋, 号外,26: 15 20. 岩佐正夫 永田樹三,1965. かまかよこえび. 新日本動物図鑑 (II)( 岡田要ら編 ). 北隆館, 東京,p. 570. Lowry, J. K., & Myers, A. A., 2013. A phylogeny and classification of the Senticaudata subord. nov. (Crustacea: Amphipoda). Zootaxa, 3610: 1 80. Myers, A. A., & Lowry, J. K., 2003. A phylogeny and a new classification of the Corophiidea Leach, 1814 (Amphipoda). Journal of Crustacean Biology, 23: 443 485. Sakurai, I., & Yanai, S., 2006. Ecological significance of leaf litter that accumulates in a river mouth as a feeding spot for young cresthead flounder (Pleuronectes schrenki). Bulletin of the Japanese Society of Fisheries Oceanography, 70: 105 113. Sudo, H., & Azeta, M., 2001. The microhabitat and size of gammarid species selectively predated by young red sea bream Pagrus major. Fisheries Science, 67: 389 400. Ueno, M., 1943. Kamaka biwae, a new amphipod of marine derivative found in Lake Biwa. Bulletin of the Biogeographical Society of Japan, 13: 139 143. Väinölä, R., Witt, J. D. S., Grabowski, W., Bradbury, J. H., Jazdzewski, K., & Sket, B., 2008. Global diversity of amphipods (Amphipoda; Crustacea) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 241 255. 126 Cancer 25 (2016)