(Japanese Journal of Conservation Ecology) 15 : 3-15 (2010) Changes in the understory flora following Sika deer browsing with special reference to flowering stage in Makura-dani, Ashiu Exeperimental Forest Shinji Fujii University of Human Environments 84 56 77 8 47 22 Abstract: Changes in the flora and the individual number of flowering plants under Sika deer browsing were investigated at Makura-dani in Ashiu Experimental Forest, Kyoto Prefecture, Japan. The number of species decreased from 84 to 56. Among the 77 species evaluated, eight species increased and 47 species decreased conspiciously in number, probably resulting in the local extinction of 22 species. The rate of species loss was greater for large-sized plants and the rate of unchanged or less changed species was greater for small-sized plants. Summer or autumn flowering herbaceous species showed higher rates of decreased species number than spring flowering species. Therefore, plant size and flowering season were the important characteristics for evaluating the browsing effect. The estimated number of flowering individuals and the Simpson's diversity index showed distinctly different phenological patterns after Shika deer browsing, and the seasonal function of flowering plant community on herbivorous insects visiting flowers were supposed to have changed. Keywords: flora change, number of flowering plants, phenology, plant size, plant community Cervus nippon Temminck 2006 1984 1992 2002 2006 2006 2001 Hypolepis punctata (Thunb.) Mett. ex Kuhn 2008 Kato and Okuyama 2004 2006 444-3505 6-2 University of Human Environments, Kami-sanbonmatsu 6-2, Motojyuku-cho, Okazaki-shi 444-3505, Japan e-mail: shinji@uhe.ac.jp 2009 3 27 2009 9 16 3
2007 2005 2006 2000 Kato and Okuyama 2004 2007 Kato and Okuyama 2004 2008 Maesa japonica (Thunb.) Moritzi ex Zoll. 2001 2007 Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenk. et Jermy Veratrum album L. subsp. oxysepalum (Turcz.) Hultén Ligularia dentata (A.Gray) H.Hara 2000 Harper 1969 2007 2000 2007Kato and Okuyama 2004 1989 調査場所 調査日時 調査対象 1974 Mitella acerina Makino Cirsium ashiuense S.Yokoy. et T.Shimizu Yasuda and Nagamasu 1995 Yokoyama et al. 1996 Arisaema amurense Maxim. subsp. robustrum (Engler) Ohashi et J.Murata var. ovale (Nakai) Ohashi et J.Murata Strobilanthes wakasana Wakas. et Naruh. Yasuda and Nagamasu 1995 Wakasugi and Naruhashi 1993 Hemerocallis dumortieri C.Morren var. esculenta (Koidz.) Kitam. ex M.Matsuoka et M.Hotta 1995 Gentiana triflora Pall. var. japonica (Kusn.) H.Hara Trautvetteria caroliniensis (Walter) Vail var. japonica (Siebold et Zucc.) T.Shimizu 1994 Yasuda and Nagamasu 1995 4
1 1 1A Quercus crispula Blume Quercus serrata Thunb. ex Murray Fagus crenata Blume 1B Pterocarya rhoifolia Siebold et Zucc. Aesculus turbinata Blume 600 m 776 m 1,300 m 1A B 5 m 1,300 m 10 m 800 m 1A 500 m 1B 1980 Cryptomeria japonica (L.f.) D.Don Carpinus spp. Acer pictum Thunb. subsp. mayrii (Schwer.) H.Ohashi Acer micranthum Siebold et Zucc. Benthamidia japonica (Siebold et Zucc.) H.Hara Clethra barbinervis Siebold et Zucc. Stylax obassia Siebold et Zucc. Cerasus incisa (Thunb.) Loisel. var. kinkiensis (Koidz.) H.Ohba Menziesia cilicalyx (Miq.) Maxim. Sasa kurilensis (Rupr.) Makino et Shibata Elatostema japonicum Wedd. var. majus (Maxim.) H.Nakai et H.Ohashi Aconitum sanyoense Nakai Euonymus alatus (Thunb.) Siebold et Zucc. var. microphyllus (Nakai) Nakai Viola vaginata Maxim. Angelica polymorpha Maxim. Symplocos sawafutagi Nagam. Isodon trichocarpa (Maxim.) Kudo Carex persistens Ohwi 1989 1994 1 2007 2 2 1 1989 4 1994 9 21 2 2007 5 11 9 1989 1994 Hydrocotyle spp. Centipeda minima (L.) A.Braun et Asch. データの収集と数値化 1989 1994 6 1989 1994 2006 2007 1996 6 0 1 10 10 50 50 100 100 1000 1000 1989 1994 1 50 5
Elatostema laetevirens Makino 10 50 100 1000 2 1989 1994 N 2007 6 0 1 10 10 50 50 100 100 1000 1000 1989 1994 データの解析 1989 1994 2007 1/2 1/2 1 1 2 2 20 cm 20 cm 20 cm 3 2002 1 10 3.16 10 50 22.36 50 70.71 100 1000 316.2 1000 3162.3 Fisher 1975 景観変化 2 Persicaria thunbergii (Siebold et Zucc.) H.Gross Aster glehni Fr.Schm. var. hondoensis Kitam. Juncus effusus L. var. decipiens Buchenau Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex DC. 2 2007 増減の種数と分類群 28 74 7 67 102 1989 1994 84 2007 56 1989 1994 2007 102 77 8 6 12 4 47 1 8 Potentilla centigrana Maxim. Daphne miyabeana Makino Pterostylax hispida Siebold et Zucc. Mimulus inflatus (Miq.) Nakai 2 6
シカ食害にともなう開花植物相の変化 図 2 調査地の景観変化の例 a 1991 年 6 月 14 日のゴマナとキンキカサスゲが優占する植生景観 4 枚の パネルは本調査とは無関係 b a と同じ場所の 2007 年 6 月 16 日の植生景観 イグサの優占群落に変 化していた 左奥のシカ防護ネットは本調査とは無関係 c 1991 年 6 月 27 日の植生景観 アシウア ザミが優占し 低木にはヤナギ類とヤブデマリがみられた d c と同じ場所の 2007 年 6 月 29 日の植生 景観 半裸地化し イグサとダンドボロギクの群落に変化していた 中央のシカ防護ネットは本調査と は無関係 Cladothamnus bracteatus (Maxim.) T.Yamaz. ウスギヨウ 表 1 増減が判明した 77 種の生育型と種数 増加 増加 種数 変化せず 減少 減少 合計 一年生草本 2 2 0 0 1 3 2 6 多年生草本 4 1 5 4 8 1 0 34 12 51 木本 合計 2 8 1 6 4 12 3 1 4 10 3 47 20 77 ラク Menziesia cilicalyx (Miq.) Maxim. アキチョウジ Isodon longitubus (Miq.) Kudo クロバナヒキオコシ I. trichocarpa (Maxim.) Kudo アキギリ Salvia glabrescens (Franch. et Sav.) Makino モミジガサ Cacalia delphiniifolia Siebold et Zucc. クルマバハグマ Pertya rigidula (Miq.) Makino の 10 分類群であった また 表 2 において * を 内の数字は 1989 1994 年調査時に 50 株以上の開花個体 が確認された種数を示す 付した 22 種は 1989 1994 年の調査時に開花を確認し ていたが 2007 年の調査では開花個体と非開花個体の 両方を発見することができなかった 減少が認められた分類群のうち 1989 1994 年の開花 増減を評価できなかった 25 種の内訳は 1989 1994 株数 1000 株以上から 2007 年の 10 株未満に激減したの 年当時に生育していたかどうかの記憶が曖昧であるもの はリョウメンシダ Arachniodes standishii (Moore) Ohwi 8 種 1989 1994 年の開花を確認していたが当時の開 ウワバミソウ ミゾソバの 3 種 100 1000 株から 10 花株数が不明なもの 14 種 腐生植物のために毎年の出 株未満に大きく減少したのはツリフネソウ Impatiens 現 が 期 待 で き な い も の 3 種 で あ っ た な お 1989 textori Miq. ゴマナ アシウアザミ キンキカサスゲの 1994 年の開花株数の不明な植物 14 種のうち アカソ 4 種 50 100 株から 10 株未満に減少したのはヤナギ Boehmeria silvestrii (Pamp.) W.T.Wang ムカゴイラクサ 属 Salix spp. シ ラ ネ セ ン キ ュ ウ ヒ カ ゲ ミ ツ バ Laportea bulbifera (Siebold et Zucc.) Wedd. イ タ ド リ Spuriopimpinella koreana (Y.Yabe) Kitag. ホ ツ ツ ジ Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decr. イ ヌ ツ ゲ Ilex 7
2 77 1989 1994 1989 1994 Daphne miyabeana Pterostylax hispida Centipeda minima Erechtites hieraciifolius Juncus effusus var. decipiens Arisaema amurense subsp. robustrum var. ovale Anemone flaccida O2955* 1989 1994 50 Chrysosplenium grayanum Oxalis acetosella subsp. griffithii Schizocodon soldanelloides var. magnus Shortia uniflora Symplocos sawafutagi K309 O2699 O3268 O2856 Potentilla centigrana O3341 Persicaria debilis O691 Mimulus inflatus N Aconitum sanyoense O2876 1989 1994 50 Asarum nipponicum Corydalis lineariloba Chrysosplenium fauriae Mitella acerina M. furusei var. subramosa Euonymus sieboldianus Benthamidia japonica Gaultheria adenothrix Rhododendron molle subsp. japonicum Stylax obassia Ligustrum tschonoskii Veronica muratae O2861 O2949 K2968 K2952 N O2858 O2751 O2874 O2875 O3109 N O3030 Viburnum pilcatum var. O3034 tomentosum Arisaema serratum * OK N 8
2 77 1989 1994 1989 1994 ** Astilbe thunbergii * Aruncus dioicus var. tenuifolius * Salix spp. * Elatostema japonicum var. majus N O685 * Isodon Trichocarpa O3047 ** Salvia glabrescens O3145 O3152 Persicaria thunbergii O3146 * Aster glehni var. hondoensis O3145 1989 1994 50 Impatiens textori O3149 ** Cacalia delphiniifolia N * Angelica polymorpha O3185 Cirsium ashiuense O3148 * Spuriopimpinella koreana O2864 ** Pertya rigidula O2854 ** Cladothamnus bracteatus O2860 ** Carex persistens O3042 ** Menziesia cilicalyx O2889 * Arachniodes standishii N ** Isodon longitubus O3155 Elatostema laetevirens O3050 * Chelonopsis moschata O687 1989 1994 50 * Silene miqueliana ** Stellaria monosperma var. japonica * Cardiandra alternifolia * Cerasus incisa * Ilex leucoclada * Euonymus alatus var. microphyllus N * Physaliastrum echinatum O4066 O3158 * P. savatieri O680 Melampyrum laxum O3046 var. nikkoense O2947 * Cacalia nikomontana O2855 Solidago virgaurea subsp. asiatica O2857 ** Synurus palmatopinnatifidus O3162 O3160 ** E. lanceolatus O2892 ** Cardiocrinum cordatum O3117 * E. oxyphyllus * Eleutherococcus divaricatus O4520 * Helonias orientalis N O680 O2958 O3792 * Paris tetraphylla N ** Panax japonicus O3051 Tricyrtis affinis ** Angelica pubescens O3110 Trillium apetalon O2951 ** Sanicula chinensis O3048 * Aniselytron treutleri var. japonicum ** Symplocos coreana O3343 Miscanthus tinctorius O3184 *2007 **2007 O682 9
3 57 <<20 cm 20 cm>>20 cm 3 1 0 3 2 6 4 4 0 1 5 5 1 2 1 8 0 1 0 1 1 2 34 14 37 13 5 39 57 1989 1994 50 crenata Thunb. Sambucus racemosa L. subsp. sieboldiana (Miq.) H.Hara Aletris luteoviridis (Maxim.) Franch. 6 2007 生活形質と増減の傾向 77 1 6 3 50.0 51 34 66.7 20 10 50.0 P 0.05 1 2 33.3 4 7.8 2 10.0 P 0.05 57 3 13 1 7.7 5 2 40.0 39 34 87.2 P 0.05 3 <<20 cm 12 13 92.3 20 cm 2 5 40.0>>20 cm 5 39 40.0 3 P 0.05 57 4 10 4 40.0 45 32 71.1 P 0.06 3 5 50.0 7 15.6 P 0.05 17 5 17 13 22 19 P 0.01 P 0.24 推定開花株数の変化 1989 1994 2007 3 10 50 24 9 50 100 12 4 10 25 32 1000 3 4 57 0 1 1 0 0 0 1 1 2 1 1 1 0 4 0 1 1 1 5 1 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 0 0 4 3 10 9 0 18 18 1 1 5 3 2 1 1 10 13 1 20 1 >>20 cm 10
2007 2007 1989 1994 30 2007 1989 1994 3 3 3 1989 1994 9700 69 3 2007 11000 86 3 4 1989 1994 植生変化の要因 Platypus quercivorus 4 a 1989 1994 b 2007 11
(Murayama) 2 Hydrangea hirta (Thunb.) Siebold et Zucc. 2007 Persicaria debilis (Meisn.) H.Gross ex W.T.Lee Panax japonicus C.A.Meyer Hydrangea serrata (Thunb.) Ser. 2.5 m Kato and Okuyama 2004 2008 2007 1989 1994 Kato and Okuyama 2004 2008 植物相と植生の変化 100 10 50 50 100 2 10 10 100 10 10 1989 1994 25 292007 32 57 3 2008 374 241 1 5 22 Crawley 1997 2006 1989 1994 2a, c 2007 2b, d 2007 Arisaema serratum (Thunb.) Schott 12
植物体サイズ 生活史型と増減 20002007 Kato and Okuyama 2004 12 11 19 2007 M. furusei Ohwi var. subramosa Wakab. Cacalia nikomontana Matsum. Pertya rigidula (Miq.) Makino Cardiocrinum cordatum (Thunb.) Makino Trillium apetalon Makino 8 摂食の回避 Rhododendron molle (Blume) G.Don subsp. japonicum (A.Gray) K.Kron 2007 Anemone flaccida Fr.Schm. Corydalis lineariloba Siebold et Zucc. Oxalis acetosella L. subsp. griffithii (Edgew. et Hook.f.) H.Hara 5 Asarum nipponicum F.Maek. Schizocodon soldanelloides Siebold et Zucc. var. magnus (Makino) H. Hara Shortia uniflora (Maxim.) Maxim. 3 Kato and Okuyama 2004 2003 Harper 1977 2000 2001 2007 13
5 群集の開花フェノロジーへの影響 1989 1994 2007 4 1989 1994 2007 5 Simpson Simpson Simpson Simpson Kato and Okuyama 2004 1989 1994 Bombus diversus deiversus Smith 2007 1 1993 Bombus ardens ardens Smith 2007 2 1989 1994 Eobiana sp. Ognevia longipennis (Shiraki) Parapodisma sp. Stethophyma magister (Rehn) 2007 Kato and Okuyama 2004 4 14
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