後代検定による選抜の例 ハロセン感受性ブタの性質 当該オスを何頭かのメスに交配させ できた子孫 後代 の 能力に基づいて当該オスの能力を予測する方法 Hl とHl の肉質 屠殺時間後 質的形質の選抜の際には 致死や奇形等を支配する 劣性の不良遺伝子を除去 する場合に利用 淘汰 肉の黄色度 肉の保水力

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1 質的形質の選抜について 表現型による選抜の例 望ましい対立遺伝子の遺伝子頻度を高め 望ましくない ものの遺伝子頻度を下げる ヘレフォード 突然変異で無角のオスが生まれた 表現型による選抜 後代検定による選抜 メスと交配 DN診断による選抜 遺伝子頻度 ある対立遺伝子が その遺伝子の中で占める割合 遺伝子の遺伝子頻度 BB O OO B 表現型による選抜の例 無角のオスとメスを交配 PP 遺伝子頻度が2 になる 遺伝子頻度が0 になる 選抜と遺伝子頻度 p + = だから p 2 ( ) ( )( ) ちなみに 2世代後の遺伝子頻度 2 は以下のようになる 2 /( ) /( ) したがって t 世代後の t は以下の式で求められる t t 白毛 20頭 Nn n遺伝子の頻度 p N遺伝子の頻度 NN 白毛を s の率で集団から除いて交配する 遺伝子型 遺伝子型頻度 選抜 選抜後の遺伝子型頻度 赤毛 nn p2 p2 粕毛 Nn 2p 2p 白毛 NN 2 s ( s)2 s2 p ( s)2 s2 選抜と遺伝子頻度 sとすれば s2 一世代後の N の遺伝子頻度は以下のようになる 2 p ( s)2 粕毛 0頭 合計 赤毛 0頭 nn 選抜と遺伝子頻度 突然変異でできた無角の オスと正常なメスを交配 無角の遺伝子Pは優性 Pの遺伝子頻度は2 また t t 赤毛 0頭 nn 粕毛 0頭 Nn 白毛 20頭 NN n遺伝子の頻度 p 0. N遺伝子の頻度 0. 世代後のN遺伝子の遺伝子頻度 t. 2世代後のN遺伝子の遺伝子頻度 t.90 遺伝子頻度を0.09に下げるのに必要な世代 t.9 t p0.9 p20. 約9世代

2 後代検定による選抜の例 ハロセン感受性ブタの性質 当該オスを何頭かのメスに交配させ できた子孫 後代 の 能力に基づいて当該オスの能力を予測する方法 Hl とHl の肉質 屠殺時間後 質的形質の選抜の際には 致死や奇形等を支配する 劣性の不良遺伝子を除去 する場合に利用 淘汰 肉の黄色度 肉の保水力 肉からの遊離水 Hl %*.* Hl.. 9.%. Hl と比べて有意差あり P<0.0 岩手県畜産試験場中小家畜部 9 淘汰 検定を終了させるまで時 間がかかる 正常 DN診断による選抜 正常 致死 RFLP: Restriction Frgent Length Polyorphis 制限酵素断片長多型 RFLP 制限酵素によって切断されたDN断片の長さが 同一種 内の個体間で異なること 多型 およびその検出法 PCRを組み合わせたPCR-RFLPもある ブタのストレス症候群の原因のハロセン感受性遺伝子 Hl 9 bp bp 2 bp Hl N 肥育中と輸送中の死亡率 ハロセンテストとPSE肉の関係 肥育中 輸送中 Hl+.2%.% Hl+ Hl 0.22% 0.% Hl オランダランドレース Eikelenboo 9 発生頭数 割合 22頭中頭.% 2頭中頭.% ランドレース 渡辺 90 制限酵素断片長多型の電気泳動図 制限酵素 正常ホモ N N なし あり 正常ヘテロ N n なし あり 劣性ホモ n n なし あり 9 2 bp bp bp Hl n HgiⅠ 家畜の遺伝性疾患の例 種類 肉の赤色度 遺伝性疾患や変異 HgiⅠ 一般社団法人家畜改良事業団 家畜改良技術研究所の検査項目の一部 選抜後の遺伝子型頻度 ブタ リアノジン受容体の変異 PSE肉になりやすい ウシ 牛複合脊椎形成不全症 流死産や奇形 牛白血球粘着性欠如症 細菌への抵抗性欠如 牛短脊椎症 流死産 単蹄 蹄の奇形 歩行困難 ウシバンド欠損症 溶血性貧血など 死亡 ウシ第因子欠損症 血液凝固不全 死亡 ウシクローディン欠損症 腎機能不全 ウシモリブデン補酵素欠損症 尿路結石による腎障害 眼球形成異常症 小眼球症 盲目 bp 遺伝病の原因遺伝子のキャリア動物を特定できる DN診断による選抜 PCR: Polyerse Chin Rection ポリメラーゼ連鎖反応 PCR プライマーの塩基配列や位置を工夫することで異常を判定 プライマーの 末端に 変異が来るように設計 変異 末端が一致しないので 増幅しない 変異 欠損 を挟む ように設計 欠損 増幅産物が小さくなる それぞれ電気泳動などにより増副産物を確認する 2

3 量的形質の選抜 選抜の方法 個体選抜 家系選抜 家系選抜 集団から上位の一定割合の 個体を選抜する 家系 B 直接検定 C ある家系が優れた素質をもつ としてその家系の個体を全て 選抜する B 産肉能力直接検定では 種雄牛の候補牛を離乳後週間飼育する 検定される家畜 種畜 を同一条件で一定期間飼育して 目的とする能力がどれくらいになるかを検定する方法 おもに発育能力の判定を行う C 増体量 体型 成長 肉牛では種雄牛のみを対象としている 家系に関係なく選ぶ 量的形質の選抜の場合 家畜の能力検定が必須となる 外貌審査 ウィキペディア ホルスタインはホルスタイン フリーシアンの略称 優良な家畜を選抜する場合に行われる体型審査 家畜は外貌とその能力の間に相関関係がある場合が多い 日本では以下の団体等が審査基準を設けている 日本ホルスタイン登録協会 ホルスタイン ジャージー ブラウンスイス 全国和牛登録協会 黒毛和種 日本あか牛登録協会 褐毛和種 日本短角種登録協会 日本短角種 日本種豚登録協会 中ヨーク 大ヨーク ランドレース バークシャー等 ホルスタインの場合 右図の項目について 体貌と骨格 評価する 乳用強健性 乳器 肢蹄 家畜の審査基準の例 乳用強健性 点 体全体に活力があり 乳用牛としての強さを示し 泌乳の時期に応じて適度の肉付きと飼料の高い利用性を現すもの 頸 き甲 肋 膁 腿 2点 頸 長く 薄めで 肩と胸へなめらかに移行し 咽喉 胸垂の輪郭鮮明なもの き甲 鮮明で 肩甲骨の上縁とそれよりやや高めの棘突起がほどよいくさび形となるもの 肋 肋骨間が広く 肋骨は幅広く 平たく 長いもの 前肋はよく張り 後肋は斜め後方によく開張したもの 膁 深く 鮮明なもの 腿 外側は平たく 適度に充実し 後望して股間が広く 内側に軽く湾曲し よく切れ上がっているもの 皮膚 被毛 点 皮膚 ゆとりと弾力があり 薄めなもの 被毛 細密で光沢のあるもの 肉の性質 肉の色 脂肪交雑など など屠殺しなければ 分からない形質を調べることはできない 家畜の審査基準の例 日本ホルスタイン登録協会のホルスタイン種雌牛審査標準 平成9改正 体貌と骨格 2点 品種としての適度な大きさと強さをもち 雌牛らしく姿勢は優美で 各部のつりあいがよく生き生きとして 品位に富み 性質が温順なもの 頭 2点 長さは中等で 輪郭の鮮明なもの 額は広く適度にくぼみ 鼻梁はまっすぐで 眼は生き生きとして大きく まぶたは薄く 温和で 耳は中等の大き さで形と質がよく 機敏に動き 鼻鏡は広く 鼻孔は大きく 下顎は強く 鮮明なもの 肩 背 腰 (点) 肩 長さは中等で 付着がよく 胸及びき甲への移行がなめらかで 肩後はよく充実し 中躯との結合のよいもの 背 強く まっすぐで長く 棘突起がよく現れるもの 腰 横突起はよく発達し 広く 長く ほとんど平らで強いもの 胸 肋腹 点 胸 深く 胸底は広く 腋の充実しているもの 肋腹 深く 強く支えられ 腹は後方へ深く 広くなっているもの 尻 0点 腰角から坐骨にかけて適度に傾斜し 長く広く充実したもの 腰角 広く 背腰とほとんど水平で 粗大でなく適度に現れるもの 寛 幅広く 腰角と坐骨端からほぼ等距離で 適度の高さに位置するもの 坐骨 坐骨間が広く 腰角よりやや低く 輪郭鮮明で 臀は平らで広いもの 尾根 坐骨間のやや上部に形よく位置し 上縁はほとんど水平なもの 尾 長く 次第に細く 尾房はつりあいがよく 豊かなもの 陰門 ほぼ垂直に位置するもの 肢蹄 20点 肢の長さは体の深さとつりあい 肢勢は正しく 広く立ち 輪郭鮮明で強く 歩様は確実なもの 肢 0点 前肢 まっすぐなもの 後肢の踏み 寛から下ろした垂線が蹄の中間にあり 後望して肢間が広く ほぼまっすぐなもの 飛節 管 飛節は鮮明で 適度な角度と幅があり 管は平たくよくしまり 腱は明らかに現れるもの 繋 中等の長さで 強く 弾力があるもの 蹄 0点 角度 適度の角度を持ち 蹄底が平らなもの 大きさ 形よく幅があり 蹄踵はほどよい厚さで趾間のしまりのよいもの 質 光沢があり緻密なもの 蹄冠部 よくしまり鮮明なもの 後代検定 当該オスを何頭かのメスに交配させ できた子孫 後代 の 能力に基づいて当該オスの能力を予測する方法 乳牛の場合 オス頭を00頭のメスに 交配させ その娘0頭の 泌乳能力などを調べる 乳器 0点 乳房の付着が強く よく発達し 四乳区がつりあい 質がよく 長にわたり高い生産能力を現すもの 前乳房 点 腹壁に強く付着し 長さは中等で 適度の容積があるもの 後乳房 点 高く 広く 強く付着し 上方から下方にかけて一定の幅をもち わずかに丸みを帯びているもの 乳房の懸垂 点 乳房を左右に二等分する間溝が明瞭に現れ 靱帯の強いもの 乳房の深さ 9点 底面が水平で 飛節端よりやや高いもの 乳房の質 点 柔軟で 弾力に富み 搾乳直後はよく収縮するもの 乳頭 点 太さと長さが適度で よく揃い 円筒形で 各乳区の中央に配列し 垂下しているもの 各団体の審査基準に対し ウシは合計00点 ブタは各項目 00点で評価している 産肉能力間接検定では 去勢牛を2週間飼育する 肉牛の場合 0 20頭の息子をヶ所 に集めて肥育し 能力を 調べる 屠殺もする オス親の能力を予想する 検定を終了させるま で時間がかかる

4 きょうだい検定 産肉能力間接検定では 去勢牛を 2 週間飼育する その他の方法 ブタやニワトリのように産子数が多い時に有用な間接検定兄弟 ( 姉妹 ) の能力を調べることで当該個体を検定する種畜の産肉能力や種雄の産卵能力 泌乳能力を検定できる 検定場検定 ( ステーション検定 ) 検定場で検定する方式飼料などの飼養管理法などを統一できる利点があるが 公的機関が予算を出して検定場を維持する必要がある の能力を予想する 現場検定 ( フィールド検定 ) 農家や枝肉市場から収集したデータを用いて検定する方式農家の実際の飼養管理に即した評価が行える利点があるが ある程度の頭数を確保しないと正確な評価は困難である 後代検定よりも時間がかからないウシにはあまり使われてこなかったが 受精卵移植の技術が発達するとともにウシでも使われるようになった 切断型選抜 : つの形質についての選抜 表現型がある値以上の個体を選抜し 交配して次代を得る方法親の分布ここだけ選抜するこの部分の平均値 複数の形質についての選抜 ブタ番号 日増体量背皮下脂肪厚 その子供の分布 選抜差 遺伝率で遺伝的改良量が予測できる 選抜差 選抜反応 複数の形質についての選抜の方法 選抜指数法 総得点法それぞれの形質の表現型値に係数を掛け合わせて総合的な選抜基準を作り その基準に合致したものを選抜する ( 例 ) ブタの選抜指数式 =20+G-F-0E 独立基準法 それぞれの形質について選抜基準を設け その基準に合致したものだけ選抜する ( それぞれの基準は独立している ) 順繰り選抜法 つの形質について選抜してから次の選抜を始める方法 選抜指数法の場合 ブタ番号 日増体量背皮下脂肪厚 選抜指数

5 独立基準法の場合 ブタ番号 日増体量 2.0以上 背皮下脂肪厚.以下.0以下 日増体量 背皮下脂肪厚 順繰り選抜法の場合 値が最も悪い匹を除く 選抜指数 ブタ番号 選抜指数 遺伝子マーカーによる選抜 QTL解析 QTL 量的形質遺伝子座 と連鎖している遺伝子マーカーを 特定すること 遺伝子マーカー 遺伝的形質や系統の目印になるDN配列 検出しやすく多型的なもの 日増体量 背皮下脂肪厚 交配について 家畜の育種は親を選んで交配することが基本 選抜された親を交配することで有用な品種を作出する 特定遺伝子導入のための交配 累進交配 戻し交雑 トップクロス トップインクロス 遺伝子の固定と維持のための交配 近親交配 系統交配 品種内交配 相似交配 雑種利用のための交配 一代雑種 三元交雑 四元交雑 戻し交雑 循環交配 種間交配 マーカーアシスト選抜 遺伝子マーカーを利用した選抜 累進交配 熊本県 未改良品種やあまり能力が優れていない品種に 望まし い品種や系統を数代重ねて交配すること 戻し交雑 ウィキペディア 雑種第一代(F)と その交雑に用いられたどちらか一方 の親との交雑 親 未改良品種 F 代目 B 2代目 優良品種 B 戻し交雑第代 B2 戻し交雑第2代 B2 代目 優良品種 改良品種 優良品種 優良品種 遺伝子を与えたい親 特定の遺伝子の割合を高める時や 品種を復元するときに用いる 実質的には近親交配

6 近親交配と近交係数 乳牛では近交係数.2 以上の交配を避ける 共通祖先に由来する遺伝子が子供でホモになる確率 近親交配では劣性ホモ形質の顕在化により形質が劣る傾向 にある 近交退化 世代 近交係数 世代 近交係数 世代 近交係数 近交係数 親子 2 兄妹 2 一腹子数 組み合わせ 叔父 姪 2. ブタの系統造成の例 叔母 甥 2. 同一品種のオス0頭 メス0 00頭を集めて閉鎖集団に 近親交配して 不良なものを淘汰し 優良なもののみ交配 いとこ. 近交係数 約代経過すると共通した能力をもつようになる はとこ. マウスの一腹子数に見られる近交退化 実験動物 近交系 兄妹交配を続けた場合の近交係数 ヘテローシスを利用した交配 雑種強勢 雑種弱勢 A品種 A B B品種 A品種 A B B品種 マウス BLB/c CBL等 ラット BN F等 遺伝的類似性が高いので実験処理に対して均一な反応が期待できる クローズドコロニー マウス ddy ICR等 ラット Wistr SD等 一定の集団のみで繁殖を行っているので 遺伝的類似性が近交系よりも 低いが近交退化が発現しづらい 交雑群 近交間系代雑種 F がほとんど 近交間系代雑種なら全ての遺伝子型がヘテロであるので遺伝的類似性が 高いうえに近交退化が発現しづらく 両親の優性形質が利用できある ミュータント系 遺伝子記号をもって示される特定の突然変異形質を持つ系統で 特性の ある実験動物 ヒト疾患モデルなど としての利用価値が高い ヘテローシスは総当たり交配で見つける 強いヘテローシス 弱いヘテローシス 強健性 産子数 なし 体長 子ブタの初期発育 肥育ブタの飼料効率 背脂肪の厚さ 子ブタの育成率 肥育ブタの後期発育 ロースの大きさ 遺伝子工学による育種 遺伝子導入技術によるトランスジェニック動物の作製など A A品種 A2品種 A品種 A品種 平均 AA A AA2 AA AA A2 A2A A2A2 A2A A2A A2 A AA AA2 AA AA A A AA AA2 AA AA A 平均 A A2 A A トランスジェニックマウスの作り方の例 ターゲッティング ベクター ES細胞 胚盤胞 標的遺伝子 相同組換え 平均が良くなる 一般組合せ能力が高い 相加的遺伝子効果 特定の組み合わせのみ良くなる ヘテローシスなど 特殊組合せ能力が高い 非相加的遺伝子効果 ES細胞を別の 胚盤胞に注入 偽妊娠マウスの 子宮に移植する

7 遺伝子工学による育種 キメラマウス誕生 このうち 注入した ES 細胞が生殖細胞に分化した個体を使う ヘテロ接合体ヘテロ接合体 ホモ接合体 交配 正常マウス 不活性化遺伝子を導入 : ノックアウト本来存在しない遺伝子を導入 : ノックイン 遺伝子改変動物の利用 成長ホルモン遺伝子の導入肝臓特異的に発現している遺伝子のプロモーターと融合させ 肝臓で発現させるブタやヒツジでは成長が促進されず 生理的異常が確認 抗病性遺伝子の導入家畜で成功例がない ( 少なくとも実用化されていない ) 家畜を利用した有用物質の生産 ( 動物工場 ) 乳腺特異的に発現している遺伝子のプロモーターと融合させ 乳腺で発現させるとともに乳汁中に分泌させるヒトの遺伝子を導入することで そのタンパク質を大量生産血液凝固因子等の生産が実用化している 臓器移植用家畜の作出ヒトの遺伝子を導入し移植可能な臓器を生産 ( 研究中 ) 日本の家畜改良 農林水産省生産局畜産部 畜産企画課 : 畜産政策企画立案 畜産方式の改善 環境保全 経営管理の合理化牛乳乳製品課 : 牛乳 乳製品の生産 流通および消費対策食肉鶏卵課 : 食肉等の生産 流通および消費対策 家畜の取引競馬監督課 : 競馬の監督および助成 ( 日本中央競馬会 地方競馬全国協会 ) 畜産振興課 : 畜産技術の改良 家畜の改良増殖 飼料の安定供給 装置の整備 ( 独 ) 家畜改良センター 家畜の改良増殖系統造成 能力検定 種畜供給等飼料作物の種子配布等 ( 社 ) 家畜改良事業団 ( 社 ) 日本ホルスタイン登録協会 ( 社 ) 全国和牛登録協会 ( 社 ) 全国あか牛登録協会 ( 社 ) 全国肉用牛振興基金協会 ( 社 ) 畜産技術協会 家畜改良増殖法 家畜の改良増殖の促進等について定めた法律 (90 公布 ) 第 章総則第 章の 2 家畜の改良増殖に関する目標等農林水産大臣は家畜の種類毎にその改良増殖目標を定める各都道府県はその目標に基づき改良増殖計画を立てる 第 2 章種畜等種畜証明書の交付を受けていないウシや病畜の種付け 人工授精 体外受精の禁止獣医師による診断書がないウシからの受精卵採取を禁止 第 章家畜人工授精及び家畜受精卵移植 第 章の 2 家畜登録事業 第 章雑則 第 章罰則 肉牛の改良増殖目標 ( 一部 ) 目標は平成 2 度 (2020 ) 乳牛の改良増殖目標 目標は平成 2 度 (2020 ) 種オスの育種価目標数値 繁殖能力の目標数値 乳用メスの能力に関する育種価目標数値 ( ホルスタイン ) 品種 脂肪交雑 初産月齢 分娩間隔 乳量乳脂肪無脂乳固形分乳タンパク質 現在 黒毛 0(.) 褐毛 0(.2) 短角 0(2.) 目標 黒毛 ±0 褐毛 +0. 短角 ±0 単位は全て kg/ 現在 日 目標 日 これらの目標では 0 先の目標を立てるが で見直しできる 現在 目標 現在の改良量を引き続き維持 単位は全てkg/ 乳用種オスの能力に関する育種価目標数値 ( ホルスタイン ) 乳量 乳脂肪 無脂乳固形分 乳タンパク質 現在 目標 現在の改良量を引き続き維持 単位は全て kg/

8 ブタの改良増殖目標 ( 一部 ) 目標は平成 2 度 (2020 ) 品種 育成頭数 増体重 ロース芯太さ 現在 B. 頭 / 腹. 0g/ 日 2c 2 L 9.9 頭 / 腹.0 00g/ 日 c 2 W 0.0 頭 / 腹.0 00g/ 日 c 2 D.9 頭 / 腹. 0g/ 日 c 2 目標 B 9.2 頭 / 腹.2 0g/ 日 2c 2 L 0. 頭 / 腹 g/ 日 c 2 W 0.9 頭 / 腹 g/ 日 c 2 D 9. 頭 / 腹 g/ 日 c 2 と増体重は体重 0kgから0kgまで ロース芯太さは体重 0kg 時で体長 2 分の 部位のもの ニワトリの改良増殖目標 目標は平成 2 度 (2020 ) 卵用鶏 産卵率 卵重量 日産卵量 0% 産卵日齢 現在 2. g/ 個 % 2g 2g 日 目標 2.0 g/ 個 % ~g 2~g 日 産卵率 卵重量および日産卵量は0% 産卵日齢に達した日から 間における数値 肉用鶏 体重 育成率 出荷日齢 現在 % 0 日 目標 % 9 日 体重 育成率は9 日齢のもの 和牛の種牛の登録のしくみ ( 日本 ) 生後 ヶ月以内外見の欠陥などを調べる子牛検査 子ウシ登記 基本登録 繁殖用として必要な資格条件を満たしたウシ肥育素牛生産用としての意味合いが強い能力が高いものは高等登録へ 本原登録 2~0 ヶ月所定の審査と資格条件を満たしたもの父母 祖父母も登録牛である必要がある 和牛改良組合で飼育されているウシ改良用の種牛生産用としての意味合いが強い能力が高いものは高等登録へ 高等登録 種豚登録のしくみ ( 日本 ) 子豚の系統を確認品種の特徴を評価乳頭の数など 子豚登記 種豚登記 生後 ヶ月以上各品種の審査基準に基づいて体型や資質を審査 産肉検定 直接検定 後代検定 産子検定 産肉検定 直接検定 後代検定 増体量 ロースの太さ脂肪の厚さなどを調べて判定 産肉登録 繁殖登録 産子検定 産子数 哺育能力 連産性などにより判定 産肉登録 繁殖登録 名誉種豚 名誉種豚 日本の肉牛の改良 日本の乳牛の改良 日増体重 (kg) ( 去勢乳牛 ) 乳量 (kg) 乳脂率 (%) 無脂乳固形分率 (%)

9 日本の豚の改良 日本の卵用鶏の改良 日増体重 (g) 産卵率 (%) 初産日齢 日本の肉用鶏の改良 出荷体重 (kg) 育成率 ( 生存率 %)

メスの配偶子 ヒトの優性 優性 劣性 目の色 黒色 青色 髪の色 黒色 金色 耳垢 濡れている 乾いている 瞼 二重 一重 舌 巻ける 巻けない つむじ 右巻き 左巻き 額 富士額 富士額ではない この中で一つの遺伝子で説明できるのは耳垢だけらしい 家畜の優性 形質 優性 劣性 ウシの角 有角 ヤギ

メスの配偶子 ヒトの優性 優性 劣性 目の色 黒色 青色 髪の色 黒色 金色 耳垢 濡れている 乾いている 瞼 二重 一重 舌 巻ける 巻けない つむじ 右巻き 左巻き 額 富士額 富士額ではない この中で一つの遺伝子で説明できるのは耳垢だけらしい 家畜の優性 形質 優性 劣性 ウシの角 有角 ヤギ 育種 reeding 家畜を 望ましい性質を目標に改良すること 家畜の性質 = 遺伝的要因 + 環境要因 育種では遺伝的要因を下のように改良する 特定形質の付与その家畜が持っていない特定形質を次代に与える 特定形質の除去その家畜が持っている形質を次代において除く 特定形質の遺伝的固定 ( ホモ化 ) 特定形質を確実に子孫に保持させたい場合 性能の向上生産能力を一定の基準にまで高めようとする場合 性能の向上の例

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