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1 東北森林科学会誌第 21 巻第 1 号 1 5 頁 2016 Tohoku Journal of Forest Science 21(1)p.1 5(2016) 報 文 ウソが選好するサクラのが示す花芽の特徴 鈴木祥悟 *,1 島田卓哉 1 八木橋勉 1 八木貴信 1 Characteristics of cherry buds preferred by Bullfinch Yoshinori Suzuki *,1,Takuya Shimada 1, Tsutomu Yagihashi 1 and Takanobu Yagi 1 要 旨 東北各地のサクラの名所でも, ウソによるサクラ花芽の摂食が問題になることがある ウソが摂食するのはおもに花芽であり, サクラの種類や品種の違いによっても摂食されやすいものとそうではないものがある これらの原因を明らかにするために, 森林総合研究所東北支所構内に植栽されているサクラについて, ウソが摂食する時期の芽の特徴を調査した 花芽と葉芽の化学成分分析から, 葉芽にはタンニンおよび総フェノールが多く含まれるため選好されないのではないかと考えられた また, サクラの種類や品種ごとに, 採餌効率に関連すると考えられる, 花芽数, 花芽割合, 形状, 乾燥重量と粘着性について物理的形質を測定した これら採餌効率に関わる花芽の形質がウソの選好性の違いに及ぼす影響をロジスティック回帰によって検証したところ, 花芽数と粘着性がウソの選好性に対して有意な影響を与えていることが明らかになった Ⅰ. はじめに Ⅱ. 方法 ウソ (Pyrrhula pyrrhula) がサクラの花芽を好んで食べ, なかでもソメイヨシノ (Cerasus yedoensis Somei-yoshino )( エドヒガン (Cerasus spachiana f. ascendens ) とオオシマザクラ (Cerasus speciosa ) が関与して作出された品種 ) とエドヒガンが食べられやすいことが知られている ( 仁部,1979; 沼沢,1989; 鈴木, 2013; 小岩井農場,2015; 鈴木 八木橋,2015) ソメイヨシノは成長が早く, 淡いピンクの花が枝を覆うように葉よりも先に開き華やかに見えることから, 全国各地の公園に多く植栽されているほか, 道路や河川沿いの並木としても広く利用されてきた しかし, 冬季にウソが多数飛来した年には, 各地のサクラの名所で多くの花芽が食べられてしまい, 問題になることも多い 一方で, ウソに食べられにくいサクラの種類や品種もあるが, どうしてこのような違いが生じるのかについては, これまで明らかになっていない そこで, ソメイヨシノをはじめとするいくつかのサクラの種類や品種について, ウソの選好性との関連から芽の特徴を調べたので報告する 調査に用いたのは, 岩手県盛岡市の森林総合研究所東北支所構内に植栽されているサクラである 1. 花芽への選好性と芽の化学的形質ウソがサクラの花芽と葉芽を識別して, 花芽の方を選択的に食べていることが明らかになっている ( 沼沢, 1989) が, 当地でも同様であるかどうかを確認するために, ウソの飛来が多かった2015 年 2 月下旬に伐採されたソメイヨシノ ( 樹高 14m) の樹冠上部の13 本の枝先 50cmについて, ウソによってつまみ取られた芽の数とつまみ取られないで枝に残っている芽の数を花芽と葉芽別に数えた ウソによりつまみ取られて痕跡になっているものについては, ひとつの芽のまとまりのなかで先端の1 個だけが葉芽であるという特徴により花芽であったのか葉芽であったのかを類推した また, ウソに食べられやすいソメイヨシノは花芽と葉芽の間で, ソメイヨシノとウソにあまり食べられないオオヤマザクラ (Cerasus sargentii )( 鈴木 八木橋, 2015) では花芽間で, 化学成分に違いがあるかどうかを明らかにするために, ウソが食べる花芽内部の花原基と, 葉芽の中心部 3 枚程度の葉原基の測定を行った * 連絡 別刷請求先 (Corresponding author) syogo@ffpri.affrc.go.jp 1 森林総合研究所東北支所 ( 岩手県盛岡市下厨川字鍋屋敷 92-25) Tohoku Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute, Nabeyashiki, Shimokuriyagawa, Morioka, Iwate , Japan

2 2 対象とする花芽および葉芽の化学的形質がウソの選好性に与える影響を確かめるために, 花芽 / 葉芽の非構造性炭水化物, タンニン, 総フェノール含有率を測定した 非構造性炭水化物は糖質およびデンプン質からなる成分であり, 主要栄養素の一つである 一方, タンニンおよび総フェノールは, 植物が生産する被食防御物質であり, 一般的に動物はタンニンや総フェノールの多い食物を忌避する傾向がある 非構造性炭水化物は, 過塩素酸による抽出の後, 硫酸フェノール法によって定量した スタンダードはd グルコースである タンニンはRadial diffusion 法 (Hagerman,1987) によって, 総フェノールはmodified Price-Butler 法 (Graham,1992) によって測定し, スタンダードとしてタンニン酸を用いた ウソはおもにサクラの花芽の中心の花原基 ( 図 1) だけを食べるので, その部分が大きい方をより好むのではないかと考え, その重量を測定した 2. サクラの別選好性と芽の物理的形質ウソによるサクラの別の選好性の違いには, 採餌効率が関与しているのではないかと考え, 採餌効率に関連すると考えられる花芽数, 花芽割合, 形状, 乾燥重量と粘着性の5 個の物理的形質について測定した 一般に, 鳥類は視覚が発達していることから ( 樋口, 1978), ウソもおもに視覚によって摂食するサクラの木を選び, 花芽と葉芽を区別して食べていると考えられる ソメイヨシノ, オオヤマザクラ, カスミザクラ (Cerasus verecunda), エドヒガン, ヤエベニシダレ (Cerasus spachiana f. spachiana Yabenishidare ): エドヒガンから作出された品種, ヨウコウ (Cerasus Yoko ): アマギヨシノ ( ソメイヨシノの一品種 ) とカンヒザクラ (Cerasus campanulata ) の交配により作出された品種および八重の栽培品種 2 種類 ( これら八重咲きの品種は隣接して植栽されており, 親種は不明である 後述のように花芽の形質や開花時期が異なることから別品種であると考えられる ) について, ウソによりサクラの芽が多く摂食される2 月中旬から3 月にかけて, 地上からの高さ2 3mの部位の枝先から50 cmの枝各 10 本を採取し, 芽の数と形状を花芽と葉芽別に調べた 各々の芽は, デジタルカメラでスケールとともに撮影しモニター画面上で拡大して縦横の長さを測定した後, 鱗片を取り除いて花芽か葉芽かを確認した ウソが花芽と葉芽を区別する際, 花芽と葉芽の形状の違いが大きい方がより区別しやすいと考えられる 花芽の長さに対する幅の割合をA, 葉芽の長さに対する幅の割合をBとしてA/Bを求めると, この値が大きい方が花芽と葉芽の形状の違いが大きいことから, ウソにとって区別しやすい種類や品種であると考えられる 図 1 花芽の断面 : 円内の部分を食べる花原基を取り囲むように保護している鱗片 ( 苞も含む ) については, 枚数と粘着性に間で違いがみられたため, これらも摂食の難易に影響を与えるのではないかと考えその枚数を数えるとともに粘着性についても調べた 鱗片の粘着性は, 花芽から1 個ずつ取り外した鱗片を, 平面にした複写機用普通紙に並べた後すぐに紙を垂直にして, 紙に付着したまま落下しなかった鱗片の数を調べた これらのサクラの別の採餌効率に関わる花芽の形質がウソの選好性の違いに及ぼす影響は, ロジスティック回帰によって検証した 花芽数, 花芽割合, 芽の形状, 乾燥重量と粘着性の5 個の形質それぞれを説明変数とし, ウソの選好性を目的変数として解析した ウソのサクラに対する選好性の違いは, 鈴木 八木橋 (2015) に基づいて3 段階に評価した 最も選好されるのは, ソメイヨシノとエドヒガン, 次いでヤエベニシダレ, ヨウコウ, 栽培品種八重 1と八重 2で, オオヤマザクラとカスミザクラは好まれない なお, サンプル数が少なかったため, 重ロジスティック回帰はおこなわず, それぞれの形質を単独で評価することにした なお, 検定はすべてWilcoxonの順位和検定の両側 検定 (p =0.05) により行った

3 3 Ⅲ. 結果および考察 1. 花芽への選好性と芽の化学的形質 2015 年 2 月下旬に伐採されたソメイヨシノの枝先 50cmにあったと思われる芽の総数は69.3±17.9 個 ( 平均 ± 標準偏差,n =13) であった 芽の総数に対して花芽の割合は72.5±9.9% であった ウソによりつまみ取られたと思われるものは芽の総数に対して66.5± 11.4% であったが, このうち花芽では90.5±8.1% であったのに葉芽ではわずかに2.0±2.9% であり, 当地でも花芽へのかなり高い選好性が認められた 化学成分測定では, 花芽では食べられやすいソメイヨシノとあまり食べられないオオヤマザクラで化学成分に違いがなかった 他方, ソメイヨシノの花芽と葉芽間では違いが認められ ( 表 1), 葉芽にはタンニンおよび総フェノールが多く含まれるため選好されない ベニシダレ, 栽培品種八重 1と栽培品種八重 2では少なかった また, 総芽数に対する花芽の割合は, 他のがソメイヨシノと同程度であったのに対して, オオヤマザクラだけが低かった ( 表 2 ) 表 2 枝先 50cmの芽の数と花芽の割合 ( 平均 ± 標準偏差 ) 花芽 葉芽 計 花芽の割合 ソメイヨシノ 48.4± ± ± ±9.6 オオヤマザクラ 19.4± ± ± ±16.2 カスミザクラ 37.5± ± ± ±10.1 エドヒガン 50.8± ± ± ±21.2 ヤエベニシダレ 23.7± ± ± ±7.5 ヨウコウ 42.9± ± ± ±10.5 栽培品種八重 ± ± ± ±5.5 栽培品種八重 ± ± ± ±4.1 表 1 サクラの芽の化学成分 部位 非構造性炭水化物 タンニン 総フェノール ソメイヨシノ 花芽の中心 20.6 検出限界以下 2.25 ソメイヨシノ 葉芽の中心 オオヤマザクラ花芽の中心 23.7 検出限界以下 1.98 * いずれも乾重比 のではないかと考えられた このようにウソはサクラの葉芽をあまりつまみ取らないことから, 多数のウソが飛来した時にもサクラの光合成生産に大きなダメージを与えることはないと思われる 2. サクラの別選好性と芽の物理的形質ウソが花芽を食べる場合, 花芽の数が多く花芽と葉芽を区別しやすい方を選好していると思われる 花芽の数は, カスミザクラ, エドヒガンとヨウコウはソメイヨシノと同程度であったが, オオヤマザクラ, ヤエ 同内で花芽と葉芽の長さを比較すると, ソメイヨシノ, ヤエベニシダレと栽培品種八重 2では花芽, オオヤマザクラでは葉芽の方が長く, カスミザクラ, エドヒガンと栽培品種八重 1では同程度であった ソメイヨシノと他のの花芽の長さを比較すると, ヨウコウ, 栽培品種八重 1と栽培品種八重 2はソメイヨシノよりも長く, オオヤマザクラ, カスミザクラ, エドヒガンとヤエベニシダレは短かった 葉芽の長さは, オオヤマザクラ, 栽培品種八重 1と栽培品種八重 2がソメイヨシノよりも長く, カスミザクラ, エドヒガンとヤエベニシダレは短かった 芽の長さに対する幅の割合は, すべてので花芽の方が大きく, 花芽が丸みをもつのに対して葉芽は細長い形状であった A/Bが, ソメイヨシノに比べて大きいのはヤエベニシダレで, エドヒガンは同程度, その他のでは小さかった ( 表 3 ) 花芽 1 個あたりの花原基の乾燥重量は, ソメイヨシノよりも重いものが栽培品種八重 2, 同程度のものがエドヒガン, ヤエベニシダレ, ヨウコウと栽培品種八 表 3 芽の大きさと形状 花芽葉芽 A/B n 長さ ( mm ) 幅 ( mm ) A: 幅 / 長さ n 長さ ( mm ) 幅 ( mm ) B: 幅 / 長さ ソメイヨシノ オオヤマザクラ カスミザクラ エドヒガン ヤエベニシダレ ヨウコウ 栽培品種八重 栽培品種八重

4 4 重 1であった ソメイヨシノよりも軽いものは, オオヤマザクラとカスミザクラで, オオヤマザクラはソメイヨシノの半分, カスミザクラは三分の一の重さであった ( 表 4 ) 表 4 花芽内の花原基の個数 ( 平均 ± 標準偏差 ) と乾燥重量 n 花芽 1 個あたりの花原基の数 花芽 1 個あたりの花原基の乾燥重量 (mg) ソメイヨシノ ± オオヤマザクラ ± カスミザクラ ± エドヒガン ± ヤエベニシダレ ± ヨウコウ ± 栽培品種八重 ± 栽培品種八重 ± 総鱗片数は, ソメイヨシノよりも多いのが栽培品種八重 1, 同程度なのが栽培品種八重 2で, それ以外は少なかった 鱗片の粘着性については, 総鱗片数に対して付着したまま落下しなかった鱗片数の割合が高かったものを粘着性が強いとした ソメイヨシノがほとんど粘着性を示さなかったのに対して, オオヤマザクラ, カスミザクラ, ヤエベニシダレと栽培品種八重 2は粘着性を示し, 特にオオヤマザクラとカスミザクラで粘着性が強かった ( 表 5 ) 表 5 花芽の総鱗片数と粘着鱗片数 ( 平均 ± 標準偏差 ) n 総鱗片数 粘着鱗片数 粘着鱗片数 / 総鱗片数 ソメイヨシノ ± ± ±3.2 オオヤマザクラ ± ± ±17.5 カスミザクラ ± ± ±11.9 エドヒガン ± ± ±5.2 ヤエベニシダレ ± ± ±10.5 ヨウコウ ± ± ±2.8 栽培品種八重 ± ± ±2.4 栽培品種八重 ± ± ±4.0 表 6は, これまでの解析結果から, ウソの摂食の難易度からみた花芽の特徴を一覧にしたものである ウソに食べられやすいソメイヨシノを基準として, 同等のものを, より好まれると考えられるものを, あまり好まれないと考えられるものを, 好まれないと考えられるものを で表示した ソメイヨシノと同程度に好まれると考えられるのはエドヒガンで, ソメ 表 6 ウソの摂食の難易からみた花芽の特徴 花芽の数 芽の形状可食部の重量総鱗片数粘着鱗片数 ソメイヨシノ オオヤマザクラ カスミザクラ エドヒガン ヤエベニシダレ ヨウコウ 栽培品種八重 1 栽培品種八重 2 * ソメイヨシノを基準として, より好まれる, : 同程度に好まれる, : あまり好まれない, : 好まれない, ものである イヨシノの親種の一つであり, 実際にウソの飛来が多い年には花芽の多くを食べられてしまう エドヒガンから作出されたヤエベニシダレは, 花芽の数が少なく鱗片がやや粘る点がソメイヨシノやエドヒガンと異なっていた ウソの飛来が多い年でもあまり食べられることがないようであるが, 東北支所構内での観察では多く食べられたこともあることから注意が必要である ( 鈴木 八木橋,2015) ヨウコウは, 芽の形状が花芽と葉芽で区別しにくい点と鱗片数が少ない点がソメイヨシノと異なっていた 栽培品種八重 1は, 花芽の数が少なく芽の形状が区別しにくいことと鱗片数が多い点で, 栽培品種八重 2は, 花芽の数が少なく芽の形状が区別しにくいこと, 可食部の重量は重いが鱗片がやや粘る点で, ソメイヨシノと異なっていた ヨウコウと栽培品種八重 2はソメイヨシノとほぼ同時期に開花するが, 栽培品種八重 1は遅咲きの品種であり, これら3 品種は3 月になってからウソに食べられることが多い ( 鈴木 八木橋,2015) これについては, ソメイヨシノがウソにより1 2 月に食べられて花芽の数が少なくなるために,3 月になると花芽の数が少ないものや花芽と葉芽を区別しにくいものも食べるようになると考えられる ただし, 花芽は3 月初めに採取して測定したので, それ以降に花芽と葉芽の形状が変化することも考えられることから, 確認のための調査が必要である オオヤマザクラは, 鱗片数がソメイヨシノよりも少なかった以外はすべて好まれない特徴を持っており, ウソの飛来が多い年でもあまり食べられることはない ウソがオオヤマザクラの花芽を食べているのを観察した際には, 嘴に付着した鱗片を頻繁に拭っていた また, カスミザクラは, 花芽の数が多く鱗片数は少ないが, 可食部の重量が軽く鱗片が粘る特徴を持ち, オオヤマザクラとともにウソにあまり食べられない種であると考えられる なお, ロジスティック回帰の結果からは, 花芽数と粘着性が, ウソの選好性に対して有意な影響を与えて

5 5 有意な影響が認められた 選好性 花芽数 ( 個 ) 粘着性 ( 粘着鱗片数 / 総鱗片数 ) 有意な影響は認められなかった 選好性 図 2 花芽の形質とウソの選好性の関係 花芽割合 芽の形状 花原基の乾燥重量 (mg) いることが判明した ( 花芽数,df = 1,χ 2 = 5.59,p = 0.018,R 2 = 0.336; 粘着性,df = 1,χ 2 = 11.3,p < 0.001,R 2 = 0.681) その他の形質( 花芽割合,df = 1, χ 2 = 0.88,p = 0.348,R 2 = 0.053; 芽の形状,df = 1, χ 2 = 2.20,p = 0.138,R 2 = 0.132; 乾燥重量 df = 1, χ 2 = 2.95,p = 0.086,R 2 = 0.178) では, 影響は認められなかった ( 図 2 ) ソメイヨシノは, ウソに花芽を食べられやすいばかりではなくサクラてんぐ巣病にも弱く, 近年は植栽後年数を経て樹勢が弱まる傾向にあるものも多く見受けられる 今後, 東北地方などウソに花芽を食べられやすい地域での新たなサクラの植栽に際しては, ウソに食べられにくい種類を選定することも考慮する必要があると思われる 報告に当たり, サクラの芽の化学成分測定や秤量をお手伝いいただいた相川直子さんに感謝いたします and Food Chemistry 40: Hagerman, A.(1987)Radial diffusion method for determining tannin in plant extracts. Journal of Chemical Ecology 13: 樋口広芳 (1978) 鳥の生態と進化.199pp, 思索社, 東京. 小岩井農場 (2015) 小岩井農場の一本桜 ( 小岩井農場ホームページ, 年 6 月 30 日閲覧仁部富之助 (1979) 野の鳥の生態 1.264pp, 大修館書店, 東京. 沼沢篤 (1989) ウソPyrrhula pyrrhula のサクラ花芽への選好性について.Strix8: 鈴木祥悟 (2013) 岩手県内サクラの名所における2013 年の着花概況. 森林総合研究所東北支所年報 54: 鈴木祥悟 八木橋勉 (2015) 森林総合研究所東北支所構内におけるウソによるサクラの芽の摂食. 東北森林科学会誌.20 (2): 引用文献 Graham, H. D.(1992)Stabilization of the Prussian blue color in the determination of polyphenols. Journal of Agricultural (2015 年 7 月 27 日受付 ) (2015 年 10 月 5 日受理 )

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