系統分類学4-18

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あおしいざわ
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1 系統分類学第四回藤博幸

2 (1) 博物学本草学 (2) リンネ (3) ダーウィン (4) 分類学から体系学へ進化分類学 vs 数量分類学 vs 分岐分類学 (5) 分子系統学

3 分子系統解析では相同な配列 ( 塩基配列 or アミノ酸配列 ) を比較して分子系統樹が構築される

4 相同タンパク質の形成種分化 ortholog 遺伝子重複 paralog 機能の多様化に特に重要分子進化 (Molecular Evolution) 上の機構で分岐した遺伝子に突然変異が生じることで配列が変化していくこと基本ステップは塩基 ( アミノ酸 ) 置換挿入 / 欠失

5 置換 (substitution) * 5 ATTCCCGTGGTCATGTTTCGGGATGTA 3 5 ATTCCCGTGGTCGTGTTTCGGGATGTA 3 挿入 (insertion) 5 ATTCCCGTGGTCATGTTTCGGGATGTA 3 挿入と欠失はまとめて INDEL とよぶこともある 5 ATTCCCGTGGTCAGCTGTTCATGTTTCGGGATGTA 3 欠失 (deletion) 5 ATTCCCGTGGTCATGTTTCGGGATGTA 3 5 ATTCCCGTGGTCACGGGATGTA 3

種分化 10 20 30 40 50 human VLSPADKTNVKAAWGKVGAHAGEYGAEALERMFLSFPTTKTYFPHFDLSH 祖先型の生物 ::: ::.:.::::::.:.:..::::::::::: α :::::::::::::.

6 種分化 human VLSPADKTNVKAAWGKVGAHAGEYGAEALERMFLSFPTTKTYFPHFDLSH 祖先型の生物 ::: ::.:.::::::.:.:..::::::::::: α :::::::::::::.:: mouse VLSGEDKSNIKAAWGKIGGHGAEYGAEALERMFASFPTTKTYFPHFDVSH human GSAQVKGHGKKVADALTNAVAHVDDMPNALSALSDLHAHKLRVDPVNFKL ::::::::::::::::..:..:.::.:.:::::::::::::::::::::: 突然変異 mouse GSAQVKGHGKKVADALASAAGHLDDLPGALSALSDLHAHKLRVDPVNFKL 種分化 human LSHCLLVTLAAHLPAEFTPAVHASLDKFLASVSTVLTSKYR ::::::::::.: ::.::::::::::::::::::::::::: mouse LSHCLLVTLASHHPADFTPAVHASLDKFLASVSTVLTSKYR 20/ 進化 α α 生物の種分化を反映したタンパク質の増加

7 突然変異 (mutation) と置換 (substitution) 突然変異は集団中の個体に生じる進化に寄与するのは体細胞ではなく生殖系列の細胞に生じる突然変異

8 突然変異 (mutation) と置換 (substitution) 有害な突然変異は集団から除去される ( 負の選択 or 純化淘汰 )

9 突然変異 (mutation) と置換 (substitution) 有利な突然変異は急速に集団中に広まり集団全体がその突然変異遺伝子で置き換えられる ( 正の選択 )

10 工業暗化 (industrial melanism) もともと淡色型と暗色型の体色を持つオオモリエダシャクが存在 19 世紀後半からヨーロッパの工業都市が発展するにつれてその付近に生息するガ ( 蛾 ) に暗色の個体が増加した田園都市では白っぽい地衣類が木にはえていて淡色型の方が保護色となり鳥の補色を免れて生き残るのに対して工業化に伴い地衣類が枯れ煤煙で木が黒くすすけてしまったため暗色型のほうが保護色となるため

12 補足大進化と小進化工業暗化では種内での形質の変化は起きているが種分化はおきていないこのようなレベルの進化を小進化とよぶこれに対し新しい種あるいは種より高次の分類群の形成また絶滅などのレベルの進化を大進化とよぶ

13 突然変異 (mutation) と置換 (substitution) 中立な突然変異の頻度はランダムに浮動し確率的に集団中に固定 ( 選択的に中立 ) 固定にいたる途中の過程多型 (polymorphism)

14 突然変異 (mutation) と置換 (substitution)

15 突然変異 (mutation) と置換 (substitution) 個体に生じた突然変異が集団全体に広まること : 固定突然変異が固定されること : 置換

16 Evolutionary fate and functional consequence Gene A Gene A' duplication Non-functionalization (pseudogenization) Gene A Non-processed pseudogene A ( 偽遺伝子 ) Function A Neofunctionalization Gene A Gene B Functions A + B Subfunctionalization Gene A' Gene A'' Functions A' + A'' = A

17 祖先配列遺伝子重複遺伝子重複アミノ酸の変化進化機能の変化相同タンパク質 : : : : : : : : : : : : : : : : : : 1 つの祖先から機能の多様化を反映した複数のタンパク質が生成

18 Susumu Ohno ( ) Evolution by Gene Duplication (1970)

19 祖先遺伝子遺伝子重複による α β の形成ヒトラットの種分化ヒトラットヒトラットヘモグロビンα ヘモグロビンβ paralogous orthologous

20 orthologous, ortholog 種分化に伴い分岐相同 (homologous, homolog) 共通祖先から分岐 paralogous, paralog 遺伝子重複に伴い分岐

21 種系統樹と遺伝子系統樹分子系統樹種系統樹 (Species Tree) オーソロガスな遺伝子のみ使用生物の進化的関係を反映遺伝子系統樹 (Gene Tree) パラロガスな遺伝子もオーソロガスな遺伝子も混在遺伝子 ( タンパク質 ) の分子進化の歴史を反映

22 種系統樹と遺伝子系統樹系統分類に利用オーソログの同定が鍵系統関係がわかれば同定できる? いたちごっこ分子系統樹種系統樹 (Species Tree) オーソロガスな遺伝子のみ使用生物の進化的関係を反映遺伝子系統樹 (Gene Tree) パラロガスな遺伝子もオーソロガスな遺伝子も混在遺伝子 ( タンパク質 ) の分子進化の歴史を反映

23 現在使用される系統樹の例枝の先 ( 葉 ) に生物種などが配置される枝の長さは生物種間の何らかの形質の違いを反映した量を表す ( 形態の差異遺伝子の有無遺伝子中の塩基置換など ) もしそれらの違いが時間と共に増大するならば枝の長さは近似的に時間に比例有根樹 (Rooted tree) の表現例根 (root) 枝 (branch, edge) 葉 (leaf, node) 過去現在なお系統樹に含まれる操作単位 ( 生物遺伝子 ) を OTU (Operational Taxonomic Unit) とよぶ

24 有根樹と無根樹有根樹 (Rooted tree) 無根樹 (Unrooted tree) Edge ( 枝 ) Node 節 (Internal node 内部節 ) (External node 外部節 = leaf = 葉 )

25 有根樹と無根樹有根樹 (Rooted tree) 無根樹 (Unrooted tree) Node 節 (Internal node 内部節 ) (External node 外部節 = leaf = 葉 )

26 有根樹と無根樹有根樹 (Rooted tree) 無根樹 (Unrooted tree) Node 節 (External node 外部節 = leaf = 葉 )

27 配列アラインメント (sequence alignment) 進化の過程での INDEL を考慮しながら相同な配列の間の対応する塩基 ( あるいはアミノ酸 ) を同じ位置に並べる操作あるいはその操作によってできたもの INDEL に対応してギャップ (gap) とよばれる空記号を挿入し位置をずらして塩基やアミノ酸を対応づける通常動的計画法 (dynamic programing algorithm) やそのバリエーションを用いて配列間の類似度が高くとなるようにアラインメントが構築される

28 マルチプルアラインメント (multiple alignment) 分子系統樹を構築するにはまず複数本の相同配列についてのマルチプルアラインメントを作成する

29 リゾチームのアミノ酸配列 >LYC_HUMAN ヒト Lysozyme C MKALIVLGLVLLSVTVQGKVFERCELARTLKRLGMDGYRGISLANWMCLAKWESGYNTRATNYNAGDRST DYGIFQINSRYWCNDGKTPGAVNACHLSCSALLQDNIADAVACAKRVVRDPQGIRAWVAWRNRCQNRDVR QYVQGCGV >LYC1_BOVIN ウシ Lysozyme C 1 MKALIILGFLFLSVAVQGKVFERCELARTLKKLGLDGYKGVSLANWLCLTKWESSYNTKATNYNPGSEST DYGIFQINSKWWCNDGKTPNAVDGCHVSCSELMENDIAKAVACAKQIVSEQGITAWVAWKSHCRDHDVSS YVEGCTL >LYC_CHICK ニワトリ Lysozyme C MRSLLILVLCFLPLAALGKVFGRCELAAAMKRHGLDNYRGYSLGNWVCAAKFESNFNTQATNRNTDGSTD YGILQINSRWWCNDGRTPGSRNLCNIPCSALLSSDITASVNCAKKIVSDGNGMNAWVAWRNRCKGTDVQA WIRGCRL >LYC2_ONCMY マス Lysozyme C II MRAVVVLLLVAVASAKVYDRCELARALKASGMDGYAGNSLPNWVCLSKWESSYNTQATNRNTDGSTDYGI FQINSRYWCDDGRTPGAKNVCGIRCSQLLTADLTVAIRCAKRVVLDPNGIGAWVAWRLHCQNQDLRSYVA GCGV >LYC_BOMMO カイコ Lysozyme MQKLIIFALVVLCVGSEAKTFTRCGLVHELRKHGFEENLMRNWVCLVEHESSRDTSKTNTNRNGSKDYGL FQINDRYWCSKGASPGKDCNVKCSDLLTDDITKAAKCAKKIYKRHRFDAWYGWKNHCQGSLPDISSC >LYSP_DROME ハエ Lysozyme P MKAFLVICALTLTAVATQARTMDRCSLAREMSKLGVPRDQLAKWTCIAQHESSFRTGVVGPANSNGSNDY GIFQINNKYWCKPADGRFSYNECGLSCNALLTDDITNSVKCARKIQRQQGWTAWSTWKYCSGSLPSINSC F

30 >LYC_HUMAN ヒト Lysozyme C FASTA フォーマット MKALIVLGLVLLSVTVQGKVFERCELARTLKRLGMDGYRGISLANWMCLAKWES GYNTRATNYNAGDRSTDYGIFQINSRYWCNDGKTPGAVNACHLSCSALLQDNIA DAVACAKRVVRDPQGIRAWVAWRNRCQNRDVRQYVQGCGV > で始まる注釈行 ( 通常配列名 ) と改行後に 1 文字表記で塩基あるいはアミノ酸の配列を記す書式を FASTA フォーマットといい分子系統解析ばかりでなくバイオインフォマティクス分野では配列の書式としてよく使われている前ページのように一つのファイルに複数の FASTA フォーマットの配列がおさめられている場合はマルチ FASTA フォーマットとよぶ

31 手順リゾチームのアミノ酸配列マルチプルアラインメント二次構造情報を重ねて表示 α helix β strand CLUSTAL W (1.81) multiple sequence alignment ヒトウシマスニワトリカイコハエ LYC_HUMAN LYC1_BOVIN LYC2_ONCMY LYC_CHICK LYC_BOMMO LYSP_DROME LYC_HUMAN LYC1_BOVIN LYC2_ONCMY LYC_CHICK LYC_BOMMO LYSP_DROME LYC_HUMAN LYC1_BOVIN LYC2_ONCMY LYC_CHICK LYC_BOMMO LYSP_DROME -MKALIVLGLVLLSVTVQGKVFERCELARTLKRLGMDGYRGISLANWMCLAKWESGYNTR -MKALIILGFLFLSVAVQGKVFERCELARTLKKLGLDGYKGVSLANWLCLTKWESSYNTK ----MRAVVVLLLVAVASAKVYDRCELARALKASGMDGYAGNSLPNWVCLSKWESSYNTQ -MRSLLILVLCFLPLAALGKVFGRCELAAAMKRHGLDNYRGYSLGNWVCAAKFESNFNTQ -MQKLIIFALVVLCVGSEAKTFTRCGLVHELRKHGFEENL---MRNWVCLVEHESSRDTS MKAFLVICALTLTAVATQARTMDRCSLAREMSKLGVPRDQ---LAKWTCIAQHESSFRTG :...:. ** *. : *. : :* * : **. * ATNYNAGDRSTDYGIFQINSRYWCNDGKTPGAVNACHLSCSALLQDNIADAVACAKRVVR ATNYNPGSESTDYGIFQINSKWWCNDGKTPNAVDGCHVSCSELMENDIAKAVACAKQIVS ATNRN-TDGSTDYGIFQINSRYWCDDGRTPGAKNVCGIRCSQLLTADLTVAIRCAKRVVL ATNRN-TDGSTDYGILQINSRWWCNDGRTPGSRNLCNIPCSALLSSDITASVNCAKKIVS KTNTN-RNGSKDYGLFQINDRYWCS--KGASPGKDCNVKCSDLLTDDITKAAKCAKKIYK VVGPANSNGSNDYGIFQINNKYWCKPADGRFSYNECGLSCNALLTDDITNSVKCARKIQR... *.***::***.::**... * : *. *: ::: : **::: DPQGIRAWVAWRNRCQNRDVRQYVQGCGV E-QGITAWVAWKSHCRDHDVSSYVEGCTL DPNGIGAWVAWRLHCQNQDLRSYVAGCGV DGNGMNAWVAWRNRCKGTDVQAWIRGCRL R-HRFDAWYGWKNHCQGS--LPDISSC-- Q-QGWTAWSTWK-YCSGS--LPSINSCF- : ** *: *. :.*

32 アミノ酸配列ヒトリゾチームのアミノ酸配列 ( 一文字表記 ) >LYC_HUMAN MKALIVLGLVLLSVTVQGKVFERCELARTL KRLGMDGYRGISLANWMCLAKWESGYNTRA TNYNAGDRSTDYGIFQINSRYWCNDGKTPG AVNACHLSCSALLQDNIADAVACAKRVVRD PQGIRAWVAWRNRCQNRDVRQYVQGCGV 148 残基ヒトリゾチームの立体構造立体構造

33 置換や挿入 / 欠失は一次構造中不均一に生じる機能的制約と構造的制約 ( 疎水コアモチーフ ) モチーフとは相同配列間で強く保存された短い領域をさすモチーフの保存は負の選択によって維持される Motif A Motif B Motif C 酵素の活性中心多量体の会合面保存的な領域は一次構造的には分散していても三次構造上は近接している場合が多い疎水コア側鎖のパッキングが密なため表面近傍は逆に置換や挿入 / 欠失が生じやすい

34 形質アフリカゾウアジアゾウ耳形質状態大きい三角形形質状態小さい四角形牙形質状態雌雄共に長く発達形質状態短いより

35 4 つの種 A ~ D について 5 つの形質の形質状態行列形質 1 形質 2 形質 3 形質 4 形質 5 種 A a b c d e 種 B a+ b c d e 種 C a+ b+ c d e 種 D a+ b+ c+ d+ e+ 例 : 形質 1 は目の色 a は黒 a+ は青藤田俊彦 (2010) 動物の系統分類と進化裳華房より

36 形質第 5サイト第 17サイト形質状態形質状態アフリカゾウ C A アジアゾウ形質状態 T G 形質状態アラインメントアフリカゾウアジアゾウ ATGCCG-CCGTGTTCTAGAG---AGAGAAATC ACTCTCGGGCCGTGACGAGTGGGCAGAC--AT アラインメント前回数量分類学で説明した形質のコード化が配列データの場合アライメント上の一文字表記で完了しているとみなせる

37 リゾチームのアミノ酸配列マルチプルアラインメント二次構造情報を重ねて表示 α helix β strand CLUSTAL W (1.81) multiple sequence alignment ヒトウシマスニワトリカイコハエ LYC_HUMAN LYC1_BOVIN LYC2_ONCMY LYC_CHICK LYC_BOMMO LYSP_DROME LYC_HUMAN LYC1_BOVIN LYC2_ONCMY LYC_CHICK LYC_BOMMO LYSP_DROME LYC_HUMAN LYC1_BOVIN LYC2_ONCMY LYC_CHICK LYC_BOMMO LYSP_DROME -MKALIVLGLVLLSVTVQGKVFERCELARTLKRLGMDGYRGISLANWMCLAKWESGYNTR -MKALIILGFLFLSVAVQGKVFERCELARTLKKLGLDGYKGVSLANWLCLTKWESSYNTK ----MRAVVVLLLVAVASAKVYDRCELARALKASGMDGYAGNSLPNWVCLSKWESSYNTQ -MRSLLILVLCFLPLAALGKVFGRCELAAAMKRHGLDNYRGYSLGNWVCAAKFESNFNTQ -MQKLIIFALVVLCVGSEAKTFTRCGLVHELRKHGFEENL---MRNWVCLVEHESSRDTS MKAFLVICALTLTAVATQARTMDRCSLAREMSKLGVPRDQ---LAKWTCIAQHESSFRTG :...:. ** *. : *. : :* * : **. * ATNYNAGDRSTDYGIFQINSRYWCNDGKTPGAVNACHLSCSALLQDNIADAVACAKRVVR ATNYNPGSESTDYGIFQINSKWWCNDGKTPNAVDGCHVSCSELMENDIAKAVACAKQIVS ATNRN-TDGSTDYGIFQINSRYWCDDGRTPGAKNVCGIRCSQLLTADLTVAIRCAKRVVL ATNRN-TDGSTDYGILQINSRWWCNDGRTPGSRNLCNIPCSALLSSDITASVNCAKKIVS KTNTN-RNGSKDYGLFQINDRYWCS--KGASPGKDCNVKCSDLLTDDITKAAKCAKKIYK VVGPANSNGSNDYGIFQINNKYWCKPADGRFSYNECGLSCNALLTDDITNSVKCARKIQR... *.***::***.::**... * : *. *: ::: : **::: DPQGIRAWVAWRNRCQNRDVRQYVQGCGV E-QGITAWVAWKSHCRDHDVSSYVEGCTL DPNGIGAWVAWRLHCQNQDLRSYVAGCGV DGNGMNAWVAWRNRCKGTDVQAWIRGCRL R-HRFDAWYGWKNHCQGS--LPDISSC-- Q-QGWTAWSTWK-YCSGS--LPSINSCF- : ** *: *. :.*

38 リゾチームのアラインメントの 2 段目の一部 LYC_HUMAN ATNYNAGD LYC1_BOVIN ATNYNPGS LYC2_ONCMY ATNRN-TD LYC_CHICK ATNRN-TD LYC_BOMMO KTNTN-RN LYSP_DROME VVGPANSN

39 リゾチームのアラインメントの 2 段目の一部ヒト A T N Y N A G D ウシ A T N Y N P G S マス A T N R N T D ニワトリ A T N R N T D カイコ K T N T N R N ハエ V V G P A N S N 形質はアラインメントのサイト番号形質状態はそのサイトにおけるアミノ酸

40 主な分子系統樹推定法 (1) 距離行列法近隣結合法 (Neighbor Joining Method) (2) 形質状態法最節約法 (Maximum Parsimony Method) 統計的方法最尤法 (Maximum Likelihood Method) ベイズ法

41 種 1 種 3 種 2 種 5 種 2 無根系統樹がえられる近隣結合法では進化速度の一定性は仮定されていないので一つの内部節から分岐した外部節への枝の長さが異なることに注意

42 分子系統解析では系統樹は無根系統樹として作成される根の導入は外群 (outgroup) を用いてなされる進化速度の一定性が成立する場合 (= 分子時計が成立している場合 ) を除き注目するグループの根を決められない多くの場合分子時計の一定性は仮定できない

43 外群の利用研究対象である群 : 内群 (ingroup) 内群に対して遠い関係であることがわかっているもの : 外群 (outgroup), 外群を含めて系統樹を構築全体としては無根系統樹だが内群の根 (root) を決めることができる今種 1~4( 哺乳類 ) の系統関係を調べたい根を導入するために種 5( 爬虫類 ) を外群として導入種 5 種 1 内群の根種 2 種 3 種 4

44 最尤法ベイズ推定プログラム PHYLIP ( 最尤法最節約法距離行列法など PAUP* ( 最尤法最節約法距離行列法など Molphy ( 最尤法 RAxML ( 最尤法 MEGA ( 最尤法 MrBayes ( ベイズ推定を導入した系統樹推定

45 分子系統解析の原理をもっと詳しく勉強したい人は次の本を読んでください Oxford University Press 共立出版

46 3 ドメイン説

47 (1) 五界説以前 (2) 五界説 (3) 3 ドメイン説

48 (1) 五界説以前 (2) 五界説 (3) 3 ドメイン説

18 世紀アリストテレス (BC4 世紀 ) からリンネの時代まで生物は動物界と植物界に分類されていた ( 二界説 ) 19 世紀ヘッケル (Ernst Haeckel, 1834-1919) はダーウィンの進化論を取り入れ生物を一つの根をもつ系統樹で表現したまた

49 18 世紀アリストテレス (BC4 世紀 ) からリンネの時代まで生物は動物界と植物界に分類されていた ( 二界説 ) 19 世紀ヘッケル (Ernst Haeckel, ) はダーウィンの進化論を取り入れ生物を一つの根をもつ系統樹で表現したまた動物にも植物にも分類されない生物を原生生物界として三界説を提案したその他にも古典的な二界説に代わる分類体系はいくつかも提案されたが一般に使用されるほど定着するものはホイッタカーの五界説をまたなければならなかった伊藤元己 (2012) 遺伝 66(1), 2-7. 藤田俊彦 (2010) 動物の系統分類と進化裳華房より

50 (1) 五界説以前 (2) 五界説 (3) 3 ドメイン説

51 ロバートホイッタカー Robert Harding Whittaker, 細胞構造を基準として原核生物と真核生物を分ける原核生物は全体で一つの界 ( 原核生物界 or モネラ界 ) 真核生物を4つの界に分類原生生物界 ( プロチスタ界 ) 単細胞動物界植物界多細胞菌界多細胞生物の3 界はおおざっぱに消費者生産者分解者に対応 ( ホイタッカーが植物生態学者であることを反映 )

52 植物界菌界動物界原生生物界原核生物界伊藤元己 (2012) 遺伝 66(1), 2-7.

53 ホイタッカーの五界説藻類のほとんどを植物に分類単細胞藻類を植物にいれるか原生生物にいれるかは今の議論が分かれているマーギュリスとシュワルツによる五界説の修正 (Lynn Margulis & Karlene V. Schwartz) マーギュリスは細胞内共生説の提唱者植物界を陸上植物に限定し藻類は原生生物界に分類原生動物の系統関係は現在も研究されている

54 伊藤元己 (2012) 遺伝 66(1), 2-7.

55 (1) 五界説以前 (2) 五界説 (3) 3 ドメイン説

カールウーズ (Carl Rechard Woese, 1928-2012) rrna を用いた分子分類や細胞の違いなどから

56 カールウーズ (Carl Rechard Woese, ) rrna を用いた分子分類や細胞の違いなどから真正細菌とも真核生物とも異なる古細菌の存在を示唆し 3 ドメイン体系を提唱したエルンストマイヤーらから激しい反発をうけるこんな分類体系を思いつくのは生物学者ではない証拠だ受容には時間がかかった

57 真正細菌古細菌真核生物ファイル :PhylogeneticTree.png

58 古細菌も真正細菌も原核細胞を持った原核生物残りは真核生物従来あった動物界や植物界などを残してこれらの分類群を呼ぶために上位の階級名としてドメイン (domain, 超界 ) がつくられた真正細菌 ( バクテリア ) ドメイン古細菌 ( アーキア ) ドメイン真核生物 ( ユーカリア ) ドメイン従来の界はそのまま使用される

59 3 つのドメインの間の関係 3 者についての無根系統樹 3 通りの関係が考えられる通常は外群を導入して根 (= 共通祖先 ) を決定しかし 3 者で地球上の生物は尽きておりこれよりも遠い関係の生物はいない

60 真核生物ドメイン真正細菌ドメイン古細菌ドメイン三者の関係の 3 つの仮説真核生物真正生物古細菌真正細菌真核生物真核生物古細菌古細菌真正細菌

61 遺伝子データとして 3 つのドメイン全てが核にコードされたパラログを有する遺伝子を考えるミトコンドリアや葉緑体に由来するものを外す ( 細胞内共生によるものは真正細菌に近くなる ) 遺伝子 A 遺伝子 B 真正細菌ドメイン古細菌ドメイン真核生物ドメイン全てのドメインにパラログ ( 遺伝子 A と遺伝子 B) があるということは遺伝子 A, B はこれら 3 つのドメインが種分化する以前の祖先生物において遺伝子重複により生じたと考えられる遺伝子 A と遺伝子 B をお互いに外群として利用できる

62 共通祖先で遺伝子重複した遺伝子の遺伝子系統樹を作成互いを外群として利用することで 3 ドメインの根を決める共通祖先での遺伝子重複古細菌真正細菌真核生物の分岐以前真核生物古細菌真正細菌?? 真核生物古細菌真正細菌真核生物古細菌真正細菌

63 EF-1α/Tu 全生物の共通祖先遺伝子重複 EF2/G 真核生物古細菌真正細菌真核生物古細菌真正細菌外群としてパラログを利用して 3 つのドメインの根を決定したのは宮田隆のグループの研究 (Iwabe et al. 1989) 藤田俊彦 (2010) 動物の系統分類と進化裳華房より

64 藤田俊彦 (2010) 動物の系統分類と進化裳華房より

65 3 ドメイン説から 2 ドメイン説へドメイン (domain) = 超界界より高次の分類体系 superkingdom, empire とよばれていたこともある

66 エオサイト説クレンアーキオータが真核生物の祖先となったという説 TACK 説 ( エオサイト説のバリエーション ) これらを総称して TACK とよぶエオサイト説

67 Williams et al. (2013) Nature 504,

70 Lokiarchaeota の発見 Spang et al. (2015) Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes Nature 521, 北極中央海嶺の海底熱水系 Loki s castle の試料から発見命名真核生物に近縁な古細菌

71 ロキアーキオータは真核生物特有の遺伝子を他の古細菌より多く含むアクチン小胞体輸送複合体の構成要素ユビキチン修飾系 Ras スーパーファミリーに属す GTP 結合タンパク質 ----à 動的なアクチン細胞骨格小胞輸送能膜再構築能エンドサイトーシスやファゴサイトーシスによる環境からの物質の取り込みなどの能力をロキアーキアが持っている可能性 ( 共生細菌の取り込みに必要な能力 )

72 Nature (2017) 541,

Loki 古細菌が見つかったロキ熱水噴出孔をはじめイエローストーン国立公園竹富島の熱水噴出孔まで世界中から集めた水中堆積物に含まれる全ての DNA の配列をメタゲノム解析により解読真核生物特異的と考えられていた多くの遺伝子を持ち DNA 配列上でも Loki 古細菌と真核生物を埋める新しい古細菌を発見 Loki, Thor ともに北欧神話の神々の名前で

73 Loki 古細菌が見つかったロキ熱水噴出孔をはじめイエローストーン国立公園竹富島の熱水噴出孔まで世界中から集めた水中堆積物に含まれる全ての DNA の配列をメタゲノム解析により解読真核生物特異的と考えられていた多くの遺伝子を持ち DNA 配列上でも Loki 古細菌と真核生物を埋める新しい古細菌を発見 Loki, Thor ともに北欧神話の神々の名前で今回新たに発見された 2 種類も Ordin と Heimdall という北欧神話の名前がつけられたそして Loki,Thor を合わせた群を北欧の神々が棲む世界 Asgard と命名

74 Nature (2017) 541,

75 Asgard 古細菌群 1) ゲノム配列を様々な方法で比べ Asgard 古細菌群と真核生物は共通祖先から別れてきた生物で最も真核生物に近いのが Heimdall 2) これまで真核生物特異的とされてきたほとんどの遺伝子群は Asgard 群全体を探索すると特定できる事 3) 特に角膜形成小胞体のゴルジ体への輸送他の細胞を取り込むために必要な貪食などに関わる細胞内膜制御分子が揃っている事 4) 小胞体輸送に関わる遺伝子群はクラスターを形成してセットになっていること 5) これまで探し求められていたチューブリンの相同分子が特定

76 Ecocyte Hypothesis = Two Domains Hypothesis Two Domains = Archaea and Bacteria Eukaryotes arose through endosymbiotic Partnership between Archaea and Bacteria

77 講義ではふれないが近年巨大ウイルスが次々に発見されてきておりそれらを第四のドメインととらえる考え方もでてきている

78 点数 (4) (3) (2) (1) 達成目標 (3) に加え 5 界説 3 ドメイン説 2 ドメイン説について説明できる (2) に加え生物分類にはどの (2) の系統樹の内どれが必要でそのために (2) のどのような関係にあるデータが必要かを説明できる外群が何で必要かを (2) の系統樹に関する用語を用いて説明できる (1) に加えオーソログとパラロガグホモログについて種分化遺伝子重複などの用語を用いて説明できる種系統樹遺伝子系統樹有根系統樹無根系統樹内部節葉などの系統樹の用語を説明できる分子進化とは何かまたその基本ステップは何かを説明できる突然変異と置換の違い正の選択負の選択中立について説明できる

バイオインフォマティクス第四回

バイオインフォマティクス第四回 IT BIO バイオインフォマティクス第 4 回藤博幸本日の講義 (1) 分子系統解析の概要 (2) 犯罪捜査への応用本日の講義 (1) 分子系統解析の概要 (2) 犯罪捜査への応用分子系統解析の手続き (1) 相同配列の収集系統分類の場合はオーソロガスな配列を収集 (2) 相同配列のマルチプルアラインメントの作成 (3) アラインメントから分子系統樹を構築分子系統解析の手続き (1)