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2 図1 ラ ム陰性 桿 菌 で,生 後 で あ り,60 75 育 温 度 は 最 高85,最 B. subtilis芽 胞 の 超 薄 切 片 像(筆 バ ーの 長 さは0.5μmを 示 す. 低47 前 が 至 適 温 度 で あ る.こ れ ら の細 菌 あ っ た.し 者 原 図) か ら ば,芽 胞 に お い て,外 しそ の 生 命 力 を 維 持 す る た め に,ど は 高 い 温 度 の環 境 に お い て の み 生育 し うる仕 組 み を もっ し て い る の で あ ろ うか,そ て お り,F. thermophilum の で あ る. hyde-3-phosphate HB 8の 所 有 す るglyceralde- dehydrogenaseは90, 15分 間 の 加 熱 に耐 え る性 質 を も って い る. 防 御 し うる仕組 み を た ま た ま備 えて い る こ と であ り,他 が 考 え られ る 芽 胞 の 形 態 の 中 に 熱 の 侵 透 を 防 ぐ 機 構 が あ る. 2) 芽 胞 の 細 胞 質 で あ るcore(図1)が 加熱の傷害に 耐 え る物 理 化 学 的 構 造 を 有 す る. 3) な い高 熱 とい う環 境 にお か れ て も,自 らの 生 命 を維 持 す るに 必須 の酵 素 そ の他 の高 分 子 物 質 を 熱 に よ る傷 害 か ら の よ うな 機構 で 対応 れ に は 次 の3点 1) 芽 胞 の 耐 熱性 と好 熱 細 菌 の耐 熱 性 とは 厳 密 に 区 別 して 考 えね ば な ら ない.芽 胞 の場 合 は,芽 胞 に と って正 常 で 部 か らの高 熱 に対 酵 素 タ ン パ ク質 自体 が 加 熱 の 傷 害 に 耐 え る 性 質 を も つ. こ れ ら の 諸 点 に つ い て,以 下 順 を 追 って 述 べ て ゆ こ う. 方 好 熱 細 菌 は 高 い 温 度 の環 境 に お い て のみ,生 命 力 を維 芽 胞 の 各 構 造 と耐 熱 性 との 関係 持 しう る仕 組 み に な って い るわ け で あ る.好 熱 細 菌 の場 合,高 熱 な 環 境 で の み酵 素 そ の 他 は活 性 を 示 し うる ので あ って,中 温菌 の 好 む環 境 に お かれ れ ば,そ れ ら の もの の活 性 は 低 下 し,菌 の増 殖 は停 止す る. 好 熱 細 菌 の 生 態 か ら判 明 した こ とは,菌 体 外 よ り加 え 芽 胞 は,exosporium(外 被 膜)の の に 大 別 さ れ る.exosporiumの cereusやb. anthracisの B. subtilisやb. 芽 胞 が,ま megateriumの あ る も の と,な い も あ る も の と し て はB. た な い も の と しては 芽 胞 が 代 表 的 で あ る. られ た 温 度 は そ の ま ま菌 体 内 に伝 え られ,高 熱 に 対 す る exosporiumが 防 御 装 置 は 何 もな く,ま た そ の必 要 も ない とい うこ とで 生 物 の 芽 胞 が 一 様 に 耐 熱 性 の あ る こ と か ら 明 らか で あ る. 732 耐 熱 性 に 無 関 係 で あ る こ とは,こ れ ら微 化 学 と生 物

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5 a) Heat resistant form b) Heat sensitlve form

6 図5 第I期:軸 性 と な る.た 30%存 cortex形 成 期,第V期:spore と え ば,分 子 量20,000 coat形 daltonの 在 す る ゲ ル 状 の も の でcortexが の 高 分 子 が1,000 daltonあ た り3個 を も っ て い た とす れ ば,そ り,こ 成 期,第VI期:成 高分 子 が の カル ボ キ シル基 の 浸 透 圧 は30atm以 上 とな ら脱 水 が お こ り, 中 に は 低 分 子 の 可 溶 性 の も の は ほ と ん ど存 在 で じ たcoreの し耐 熱 性 の 本 態 が こ の よ う に し て 生 脱 水 状 態 に あ り,こ りま くcortexの の脱 水状 態 は これ を と 験 を 行 な っ た.す し先 述 と 同 様,spore 理 を した の ち,先 coatの な わ ち,芽 胞 に対 透 過 性 を よ くす る た め の処 の 実 験 で 耐 熱 性 を 失 わ せ たCaCI2に 今 回 はsucroseと を 混 合 した も の の 中 で 加 熱 し た.そ の 結 果,CaCl2単 独 の 場 合 と は 異 な り,芽 胞 は 耐 熱 性 を保 Anisotropic swollen こ の 仮 説 はWarth(19)に mutantでspore cortexは coatの cortex よ っ て 提 唱 さ れ た.彼 濃 縮 さ れ た 像 を 示 し,そ た め の 圧 力 を う る た め に 強 いspore とす るexpanded 5に cortex た,芽 示 した よ うに,cortexの て,coatは 50%も 736 は な い 芽 胞 の 電 顕 像(5)に お い て, が 十 分 に 光 屈 折 性 を 示 し え た 事 実 は,cortexが で あ る と 考 え た.ま 示 した よ うに栄 養 細 胞 の細 胞 質 膜 が 反 転 して で きたforesporeの 外 側 の膜 に よ り合 成 され る. そ の際,cortexの ペ プ チ ドグ リカ ンの形 成 はcell wallの そ れ と同 じ よ うに,ま ず ペ プ チ ド側 鎖 とそ の ペ プチ ドの 橋 か け 結 合 を 十 分 行 な うこ とか ら開 始 され る.し か し, cortexの ペ プ チ ドグ リ カ ン で は 図2に theoryで 示 した よ うな割 transamidationな ど に よ って ペ プ チ ドの橋 か け結 合 を の ぞか な くて は な らな い.多 coatの グ リカ ン鎖 が 表 面 に 平 行 して 位 置 して お れ ば,膨 張 圧 は 直 角 に働 き,形 が 球 状 で あ れ ば 外部 へ よ りはむ しろ 内部 へ 向か って 作 用 す る.す な わ ち,coatの に膨 張 圧 が 内 部 へ 向 か うこ とに な るわ け で あ る. Cortexが 形成 され る と時 を 同 じ く してCa-DPAが 成 され,coreに と りこ まれ,DPAが 合 水 の か な りの量 に 含水 量 を減 少 させ る.こ の脱 水 状 態 成 のcoreが 形成 に伴 って未 完 影 響 を うけ,脱 水 状 態 のcoreが い か に して 完成 し,同 時 にそ の状 態 を 維 持 し うる か に つ い て の機 構 拡 張す る 脱 水 した 状 態 のみ で あ るの か? 存 在 を必 要 形 成 さ れ た 第IV期 以上 述べ た3つ の仮 説 は,cortexの を説 明 した も の で あ った.で は,完 成 したcoreは は説 明 で き な い現 象 存 在 し な い に か か わ ら ず,芽 存 在 に は無 関 係 のcortex 胞 形 成 の 経 過 を 眺 め る と,図 に お い 胞 の細 胞 質 は 約 小 さ く な っ て い る 事 実 に も 注 目 した. くの結 合 が と りの ぞか れ る こ に よっ て耐 熱 性 を あた え る と説 明 して い るの で あ る. theory 外 部 へ 向 けて 膨 化 す る傾 向 を み せ て い な い に か か わ ら ず,coreは Cortexは,図5に とっ て代 り,coreの 持 し え た の で あ っ た. (3) 成 期,第IV期: 胞 遊 離 期 とは,そ の構 造 の膨 張 を まね く こ とに な る.も し,長 い 浸 透 圧 に よ る の で あ る とす る な ら ば, この浸 透 圧 を か え な け れ ぼ 耐 熱 性 に 変化 が お こ らな い は ず で あ る と 考 え,実 胞protoplast形 熟 期,第VII期:芽 合 の各 単 位 を つ くらね ば な らず,そ の た め に は 水 解 や ら き な く な る と 彼 ら は 解 説 した. さ ら に 彼 ら は,も 芽胞形成順序の模式図 割 期,第III期:芽 で き て お り,そ れ だ け の 浸 透 圧 に よれ ばcoreか coreの B. subtilisの 状 染 色 体 期,第II期:forespore分 core自 ただ 身 の物 理 化 学 的 構 造 と,そ れ を 基 礎 に して 耐 熱 性 の機 構 を説 明 しよ う とす る仮 説 が 提 唱 され て い る. (4)coreの ジ ピコ リ ン酸(DPA)キ 従 来 か ら,芽 胞 のcoreは レー ト物 説 キ レー ト物 で固 め られ た 細 胞 質 に よ り構 成 され て い る とい う説 が あ っ た.す な わ ち,coreの 中 の リガ ン ドと 金 属 イ オ ンが 二 重,三 重 の 化 学 と生 物

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阻 害 され る.生 育 初 期ほど これ らの 要 素 の 欠 如 は 影 響 が 大 きい の で,充 分 に 施 肥 す る こ とが 大 切 で あ る.窒 素 と リ ン酸 か ら核 蛋 白が 体 内 で で き て葉 原 基 を つ く り出す も の と思 わ れ るが,リ ン酸 が 初 期 に 欠 乏 す る と,そ の後 補 給 され て も発 育 を 回 復 しな い理 由 を生

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