ことよりもたらされますこのエストロジェンが発情や発情徴候を起こします発情期というのは発情 ( 雄の交尾を許容している状態 ) を持続している期間 ( 時間 ) をいいます従来から言われている牛の発情持続時間は 10 時間から 27 時間の範囲で未経産の牛では平均 14 時間経産牛では平均

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たしろうみのしま
7 years ago
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1 特別講演雌牛の繁殖成績の向上を期してただいまご紹介いただきました加茂前です雌牛の繁殖成績の向上を期してと題して一時間ほどお話させていただきます最近牛の繁殖現場から発情が分かりにくくなった短くなったあるいは受胎率が低下しているというような声が聞こえてまいりますそのような事象の実態について科学的な調査が必要であり事実であればその原因および対策についての研究が必要となりますしかし当面の現実的な対応策としては従来の基本的な知識と技術を基に発情や発情徴候を的確に発見して適期に授精し受胎率受胎成績の向上を計ることが大事であると考えますそこで本講演では雌牛の繁殖に関する基本的な知識および私が経験した事象を紹介させていただきます私は古いものが好きなのですが江戸時代に作られた寄木細工や螺鈿細工などを見ますと現代の感覚に決して劣らない現代では作れないような素晴らしいものもあります同じように家畜繁殖の分野にも古いながらも色あせず光るものがありますそのような古いながらも光っているデータを含めて紹介させていただきます Ⅰ. 発情とはまず発情の定義を確認しておくことが非常に大事と思いますので確認させていただきます発情は雄の交尾を許容する状態をいいます ( 図 1 ) 同じ状態として東京農工大学大学院共生科学技術研究院動物生命科学部門 ( 兼務 / 農学部獣医学科 ) 獣医臨床繁殖学研究室教授加茂前秀夫他の牛の乗駕を許容する状態のスタンディング発情がありますスタンディング発情も乗っているのが雄だとすれば乗られている牛は雄の交尾を許容している状態と同じとみなせることから発情とします発情は雄の交尾を許容する状態とスタンディング発情の 2 つです混同していただきたくないのは発情徴候と発情です発情徴候は発情に伴って徴候としてみられる所見ですそれらはあくまでも発情徴候であって発情ではありませんそれでは発情とか発情徴候をもたらしているものは何かというとエストロジェンですこのエストロジェンは黄体が退行しますと黄体からプロジェステロンが分泌されなくなりプロジェステロンが分泌されなくなると黄体と共存していた卵胞が成熟してエストロジェンを旺盛に分泌する 1

2 ことよりもたらされますこのエストロジェンが発情や発情徴候を起こします発情期というのは発情 ( 雄の交尾を許容している状態 ) を持続している期間 ( 時間 ) をいいます従来から言われている牛の発情持続時間は 10 時間から 27 時間の範囲で未経産の牛では平均 14 時間経産牛では平均 18 時間と言われています最近では乗駕された場合の圧を感知するセンサーを背仙部につけてテレメトリーで調べると 10 時間に満たないとする情報もあります図 2 はスタンディング発情の様子を示します私どもは発情同期化試験においてスタンディング発情を 1 日 4 回 6 時間間隔で観察しながら発情の発現状況に基づいて人工授精を行い受胎成績を調べてきました乗られて足を踏ん張って静止して許容している状態をスタンディング発情と判定します乗られて逃げたりするとスタンディング発情ではないことになります表 1 はプロスタグランジン F 2α (PGF 2α ) を投与して発情を同期化した牛における発情の持続時間を 20~30 年前のものですけれどまとめたものです平均すると 19 時間 ~13 時間ですよく見てみますと 4 ~ 5 時間しか発情を持続しないものもあり長いものは 24~26 時間持続する状況でありかなりばらつきがあったことがわかります 2 1 PGF * 1 * 2 hr O (4~26) 1975 Y (4~24) 1976 O (5~ Y * 1 PGF 36 mg1020 mg3796 * 2 46hr - 2 -

3 Ⅱ. 発情徴候とは発情徴候は血液中のエストロジェン濃度の増加によって起こる外部から観察される変化や内部生殖器に見られる変化をいいます ( 図 3 ) 外部から観察される変化を外部発情徴候内部生殖器に見られる変化を内部発情徴候といいますそれらの発情徴候は先にもお話しましたように黄体が退行し卵胞が成熟してエストロジェンを旺盛に分泌し始める時期から発現してくるので通常発情開始前 1 ~ 2 日から見られます発情徴候は発情開始時から発情期の初期にかけて顕著になりその後次第に減退し発情期の後期から発情終了時には概ね弱くなってきます舎飼いでスタンディング発情を確認できない牛についてはこのことをよく認識しておくことが適期授精を行う上で参考になりますエストロジェン濃度が生理的に増加する時期は実は発情期以外にもあります図 4 に示すように排卵後 3 ~ 5 日の時期に黄体と同期して発育する卵胞が発情期ほどではありませんがかなりエストロジェンを分泌しますその時期に外陰部が充血したり粘液が出たりする発情徴候がみられることがありますその時期は発情から起算すると 5 ~ 7 日前後のところにあたりますまた病的な卵巣嚢腫などの場合にはエストロジェン濃度が常に高い状態になりますからそのようなときにも発情徴候は発現します

4 1. 外部発情徴候外部発情徴候は外部生殖器や挙動の変化であり外陰部の充血 ( 赤くなる ) 腫脹 ( 腫れて大きくなる ) 透明な水様あるいは幾分粘調な粘液が流出する咆哮 ( よく鳴く ) 他の牛への乗駕雄牛を求めて活発に行動する乳量が減少する食欲が減退するなどが見られます ( 図 5 ) 2. 内部発情徴候内部発情徴候は腟検査や直腸検査で認められる副生殖器の変化であり子宮腟部の充血と腫脹および皺壁の弛緩 ( ゆるむ ) 外子宮口の開大外子宮口からの透明水様 2 粘液の流出子宮の腫脹 ( 子宮角の直径が増大する ) 子宮収縮が亢進 ( 増大 ) するなどが見られます Ⅲ. 発情周期発情とか発情徴候は発情周期の中で認められますでは発情周期は何かといいますと妊娠していない成熟雌動物において営まれる生殖活動の周期的営みです妊娠していない成熟雌動物で見られる生殖活動の周期的営みは発情を基準として発情周期排卵を基準として排卵周期といいますさらに卵巣における卵胞発育排卵黄体形成黄体退行の変化を基準にして卵巣周期といいます発情周期は牛の場合は正常なものでは平均 21 日正常範囲は 18~ 24 日あるいは 17~25 日といわれていますすなわち幅があることを認識して発情を予測する場合には 17~25 日と幅を持たせて予測をしていただくことが必要です図 6 は 1951 年のデータなのですが人工授精の実施間隔から見た発情周期の長さを示しています実施間隔では 21 日前後と 42 日前後さらに 63 日あたりにピークがみら 6 From Moeller and VanDemark, 1951 Salisbury,et al.,1978) - 4 -

5 れます人工授精実施間隔からみるとこの 21 日前後に発情が発現するのは全体の 61% 程度であるといわれています図 7 は発情周期中に卵巣周期として見られる卵巣の変化を示しますすなわち発情が発現して排卵が起こった後に黄体ができますその後黄体が退行して次にまた発育成熟した卵胞が排卵するこのような現象が 17~25 日の間に起こっています卵巣周期において黄体が存在している間にも卵胞波 ( 卵胞ウェーブ ) が見られ 2 回の卵胞ウェーブのものと 3 回の卵胞ウェーブのものが見られますそれらの卵胞ウェーブのなかで黄体が退行するときに発育している卵胞が成熟して排卵します従って 20 日前後の短い周期の場合には卵胞ウェーブは 2 つ黄体の退行が遅れて発情周期が 23 日前後と長くなる場合には卵胞ウェーブは 3 つになるようです卵巣周期におけるこのような変化を直腸検査や超音波で画像検査を正確に把握できるようになるとその牛の卵巣周期のステージあるいは発情周期のステージを見極めるうえで非常に参考になり今このあたりのステージかなということが大体わかります Ⅳ. 発情および発情徴候の観察繁殖成績を向上維持する上で一番大事なことは発情および発情徴候を適切に観察して発見することですそうすれば発情を見逃さないで適期授精ができることにつながります 1. 放し飼い式牛舎およびパドックでの発情観察発情および発情徴候の観察についてですが放し飼い牛舎およびパドックでの発情観察ということになりますとまず一番大事なのはスタンディング発情の観察です ( 図 8 ) これについては従来から毎

6 日最低朝夕 2 回定時に観察することが大事であると言われています可能であれば朝昼夕の 3 回が良く作業をしながらの観察は良くないと言われていますまた発情観察時間は最低 30 分必要と言われていますその理由はリピドー ( 性衝動 ) があってその性衝動に従ってマウンティング ( 乗駕 ) 等の性行動が起るのですが乗駕するものがいないとスタンディング発情は確認できないことになりますその性衝動は 15~20 分間隔で発現すると言われており最低 30 分は観察しないとその性行動によって乗駕行動が起った時に発情がチェックできないことになりますまた牛が寝そべっている状態で 30 分観察しても意味がないので牛群全体を揺り動かして動的な状態にしてから 30 分間観察することが必要ですこのようにスタンディング発情を観察していただきスタンディング発情の発現が確認できればその後 12 時間前後に授精すれば良いことになりますスタンディング発情観察の補助器具としてはヒートマウントディテクターテイルペイント ( テイルチョーク ) の他乗駕感知センサーを装備したテレメトリーシステムがアメリカでは開発されています歩数測定装置やチンボール法は発情徴候の観察の 1 つであると思いますこれらの補助器具を有効に活用することも大切と思います話が少し前後しますが図 4 は牛の発情周期における主席卵胞 ( 卵胞ウエーブにおいて最大の卵胞として発育した卵胞 ) および黄体の発育と退行を示します横軸は発情のときに見られる黄体形成ホルモン (LH) のサージを 0 としてその後の時間経過を示します最上段の図は卵巣における黄体と卵胞の変化です四角が黄体で黒丸が卵胞を示します上から 2 段目の図はプロジェステロンとエストロジェン濃度の推移を示しますインヒビンや LH および卵胞刺激ホルモン (FSH) についてはここでは触れないで進めますまず発情周期において黄体が退行しますとプロジェステロン濃度が減少しプロジェステロン濃度が減少すると LH の脈動性分泌 ( パルス ) が増えますそうすると卵胞が LH の刺激を受けて成熟し, エストロジェンを盛んに分泌しますその結果発情徴候ならびに発情が発現してきますさらに黄体が退行してプロジェステロン濃度が低くなった状態でエストロジェン濃度が増加しますと増加したエストロジェンは発情を起こすと同時に LH の一過性の大量放出 ( サージ ) を起こしますこの LH サージが成熟している卵胞に働きエストロジェンの分泌を中止させると同時に排卵しなさいという指示を与えますすなわち LH サージが起こると血中エストロジェン濃度が急激に減少し卵胞は排卵に向かいます排卵した卵胞は黄体となって発育し排卵後 1 週間前後に黄体はほぼ発育を完了し通常ホルスタイン種では 25mm 前後黒毛和種では 20mm 前後の大きさになりますさらに黄体の発育の時期に一致して第 1 卵胞ウェーブの主席卵胞が 1 個発育してきますこの第 1 卵胞ウエーブの主席卵胞は黄体が発育する時期には LH のパルス状分泌は頻繁に起っているのですがこの LH パルスを受けてエストロジェンを産生し排卵後 3 ~ 5 日にエストロジェン濃度が増加します従って排卵後 3 ~ 5 日すなわち発情後 5 ~ 7 日の時期に発情徴候が発現することになりますそれ以外の時期には通常発情徴候は発現しません図 9 は牛の発情前後から排卵までの間における発情排卵および性ホルモンの動きを示しますスタンディング発情を 3 時間間隔で調べスタンディング発情を初めて示した時点を発情の開始スタンディング発情を示さなくなった時点を終了としましたこの成績は 5 例を平均したものですが発情の持続時間は平均 14 時間でした - 6 -

7 排卵もやはり 3 時間間隔で調べたところ発情開始から排卵までの時間は平均 31 時間でした図示した発情および排卵の内分泌背景をお話しますとプロジェステロン濃度は 1 ng/ml 以下の低い値で推移しますエストラジオール -17β はエストロジェンの中で一番生物活性の高いエストロジェンですがその濃度が発情の開始に向かって急激に増加し発情開始時にピークに達しますこのエストロジェンがプロジェステロン濃度が 1 ng/ml 以下の低値となった状態において発情開始と LH サージをほぼ同時に起こさせますそうするとこの LH サージが卵胞に働きエストロジェンの産生を中止させ卵胞を排卵に向かわせますその結果エストロジェン濃度が急激に減少していき発情終了の時期には低値となりその後は低値のまま排卵まで推移しますエストロジェンのこのような推移を見ると血中エストロジェン濃度と発情徴候にはいくらかタイムラグがあり発情徴候の変化のほうがエストロジェン濃度の変化よりも少し遅れますが発情徴候は発情開始に向かってだんだん強くなり発情開始時に最も強く発情終了前後にはエストロジェンが減少していますので発情終了や排卵時には減衰している状態です発情開始と LH サージと排卵の関係は発情開始と LH サージの開始はほぼ同時に起こり LH サージは発情開始後 6 時間前後にピークとなり排卵は LH がピークになってから 25 時間前後に起こりますすなわち発情が開始されると基本的に同時に LH サージも開始されますさらに LH サージにより排卵が起こりますから排卵は発情開始後 30 時間前後に起こることになります発情開始 LH サージ排卵の関係はこのようプログラムされた状態になっていると理解していただきたいと思います発情を確認する補助手段の 1 つとしてマーカーがあります何回も乗駕を許容するとマーカーが赤くなって溶液収納部分が押しつぶされて扁平に変形しマーカーの布の部分が汚れて黒くなります ( 図 10) 発情でないのにたまたま乗られるとマーカーは赤くなりますが布は真っ白という - 7 -

8 ような状態となります溶液収納部分が扁平に変形し布が黒くなっていれば何回も乗られた証拠と見ることができますまた仙骨部分および尾根部の付け根ところが脱毛する場合もあります ( 図 10) このような脱毛が起こっていればマーカーがなくても発情を察知できます鋭く詳細に観察していただければいろいろな徴候が見てとれると思います 1. 繋ぎ飼い方式牛舎での発情徴候の観察繋ぎ飼いでスタンディング発情やその他の発情行動が全く観察できないときの対応としてはやはり外部発情徴候と内部発情徴候の観察が一番大事でありそれに基づいて授精適期を判定することになります外部発情徴候はつなぎ飼いの場合も最低朝夕 2 回定時に例えば朝夕の搾乳前とか搾乳後に観察することが大事です ( 図 11) また私の経験ですけれども外部発情徴候が発現している場合に背後に回って腰とか臀部を圧迫してやりますと尻尾を上げて雄許容に似た姿勢を示す場合があり参考になります外部発情徴候が見られたものについては内部発情徴候の検査と観察を必ず行っていただきたいその理由は内部発情徴候は外部発情徴候が軽微な場合あるいは不明瞭な場合でも腟検査によって明瞭に見られる場合がありまた直腸検査によって子宮の収縮や腫脹も分かります私どもは種付けする場合には常に腟検査を行って子宮腟部と外子宮口を調べます図 12 は発情期の子宮腟部と外子宮口の写真です子宮腟部が充血して幾分腫脹しています ( 図 13) 外子宮口は幾分開いていますまた分かりにくのですが気泡を作った粘液が見られますさらに大事なことは子宮頸管粘液が透明で膿様物がないことが重要であり膿様物や膿を含む粘液が出てくるようですと子宮内膜炎が疑われます子宮内膜炎の場合には治療が必要です子宮収縮については発情終了前後の授精適期に全く収縮がなくなる時期がありますこれは子宮が悪いからではなくてエストロジェン濃度の減少等のホルモン環境の変化による可能性が大きいと思われ授精を中止するような状態ではなくむしろ授精適期の可能性があります内部発情徴候には含まれない卵巣所見についてですが通常長径 12~14mm の小さく硬く表面が粗造な退行黄体が認められます成熟卵胞は通常ホルスタイン種では直径 18mm 前後黒毛和種では直径 15~18mm 前後の大きさで発情開始時前後には球形を呈し表面が平滑で非常に緊張感があり

9 鉄とかガラス球のような硬いものを触っている触感があります発情終了前後になると多くの場合柔軟になります排卵直前にはさらに柔軟になって波動感を呈するようになり輪郭が不明瞭になって存在が確認し辛くなり卵胞がないと思うような状態になる場合もありますしかし中には発情終了後にも柔らかくならないで卵円形あるいはおむすび状に歪になった状態で緊張感を保持したまま排卵する場合もありますこのように排卵のパターンは柔らかくなって排卵するワンパターンではなくていろいろなパターンがあるようですまた排卵が近づくと卵巣が周囲の組織に抱きこまれ触診のために引き出すのに苦労する状態になりますこの状態は卵子を卵管の中へ取り込むためなのかもしれませんこの所見も排卵期の特徴のように思われます Ⅴ. 発情徴候の発現から発情開始までの時間繋ぎ飼いされている場合にはスタンディング発情が確認できませんそこで外部発情徴候が発現してから発情開始までの時間経過について黄体開花期に PGF 2 α 20mg 前後を筋肉内注射した未経産牛について調べてみましたそうしますと表 2 に 1214 mm 1518 mm

10 示しますように 6 ~ <12 時間が 3 頭 (35%) 12~ <18 時間以内が 10 頭 (50%) 18~ <24 時間が 7 頭 (15%) でしたこの場合外部発情徴候として外陰部の充血と腫脹および粘液の流出を少し大まかですが 12~ 24 時間で観察しましたこのような観察によりますと外部発情徴候が発現してから 12 時間後あたりにスタンディング発情が発現します従って繋ぎ飼いされている牛では外部発情徴候が発現した時点から 12 時間後あたりにスタンディング発情が開始しその後 30 時間前後に排卵が起ると推測されますこのように概算しますと外部発情徴候が発現してから排卵までは 42 時間前後と予測できます Ⅵ. 発情開始から排卵までの時間発情開始と共に LH サージが起こりその LH サージが排卵を起こしますこのことから牛では発情開始から排卵までは 31 時間前後であることを既にお話しました表 3 は発情排卵と LH サージの関係を調べた成績です牛 Nos.G の 5 例で見ますとスタンディング発情の開始から終了までの時間は 12~17 時間平均 14 時間であり発情開始から終了までの時間は 30~33 時間平均 31 時間と非常に良く揃っていますそれに比べて発情終了から排卵までは 15~19 時間とかなりバラツキがみられますまた良く揃っているのが発情開始から LH ピーク ( 頂値 ) までの 5.5~ 7 時間平均 6.1 時間と LH ピークから排卵までの 24~26.5 時間平均 25.1 時間ですこれらのことから発情開始と共に LH サージが開始し LH サージにより排卵が起ることが認識できますなお上述の 5 例とは様相を異にする 1 例 ( 牛 No.134) がみられました当該例は発情 3 LH G ng/ml

11 開始から排卵までが37時間と幾分長く発情開始から L H ピークまでの時間が13時間と長く L H サージの開始が通常よりも遅いことが認められ排卵遅延と考えられます Ⅶ 授精適期授精適期は受精能力を有する新鮮な精子と新鮮な卵子が受精部位である卵管膨大部で会合し受精が成立するそのような時期と言えます図14 この授精適期に関連する事象としては次の 4 5 項目が挙げられます ①排卵時間です牛では発情開始後30時間前後です ②受精が成立するのに必要な数の精子が受精部位である卵管膨大部に到達するのに要する時間ですこれに要する時間は 2 時間程度と言われていましたが最近は 7 10時間とも言われています ③精子が雌の生殖器内で受精能を獲得するのに要する時間です射出された精子はそのままでは受精能力を持っておらず雌の生殖器の中に 3 4 時間存在することにより受精能力を備えるようになります ④精子が雌の生殖器の中で受精能力を保有している時間です牛では大体 24時間と考えられています ⑤排卵された卵子が受精する能力を保有している時間で牛では12時間とい言われています授精適期とは直接関係しませんこれら① ② 30?

12 3 4 を考慮しますと計算上の授精適期は発情開始後 26 時間 (2 を 7 ~10 時間とすると発情開始後 20~23 時間 ) になります 1. スタンディング発情を確認した牛図 15 はアメリカで畜産農家が実証し広く受け入れられている授精適期の指針ですスタンディング発情の持続時間は 18 時間であり授精最適期はスタンディング発情開始後 9 ~24 時間適期は同 6 ~28 時間とされています図 16 は発情後の授精時間と受胎率の関係を調べた成績ですデータの中身は 1940 年代後半の Trimberger らの成績を集計したものです発情の持続時間は 18 時間であり発情開始後 6 ~24 時間に授精を行なった場合に 60% 以上の受胎率が得られることが示されています現在一般的に推奨されている授精適期はこの成績に基づいています図 17 は現在の畜産草地研究所の前身である農林省畜産試験場で行なわれ畜産試験場報告第 56 号 (1950) に報告されている成績ですスタンディング発情の持続時間は 21 時間であり受胎率が最も良いのは発情終了前後に授精した場合で 15 頭中 14 頭 (93%) が受胎したことが示されていますなおこの場合の交配は自然交配と人工授精の両方が行なわれ人工授精には液状精液が用いられた時代ですまとめてみますと Trimberger らの成 hr 16 TrimbergerDavis(1943) Trimberger(1948) (Salisbury, et al.,1978)

13 績はスタンディング発情開始後 6 24時間に授精すると受胎率が60% 以上と良好であることを示しましたそれらの成績を基にして Trimberger は表 4 に示しました実情指針を呈示しましたそれが現在一般的に推奨されている人工授精の指針になっています図18は乗駕されたことを感知するセンサーを使って発情の発現状況を調べスタンディング発情開始後の経過時間別に人工授精を実施し受胎率を調べた Nebel らの 2000年に報告された成績です同様の成績が同グループからもう 1 報報告されています人工授精を発情開始後 4 12時間に行なった場合の受胎率が50% 前後と高いことが示されていますこの成績は従来考えていた時期よりも少し早い時期に人工授精を行うことにより高い受胎率が得られることを示していますこの点については今後さらに検討確認する必要があると考えます Trimberger,1951 hr 18 HeatWach ) (Nebel R.L., et al.,2000)

14 基本的に雄を許容して交配するということはその時期は生物学的に妊娠が成立する状態になっていると考えられますそうすると授精時間 ( 時期 ) を厳密に特定する必要はなく雄を許容している時期に交配すれば良いとかなり幅を持たせる考え方もあると思います人工授精の場合には精子数が自然交配の場合に比べて著しく少ないことを含め今後の検討課題かもしれません 2. スタンディング発情を確認できない牛スタンディング発情を確認できない牛についての適期授精ですがこれが一番難しいと思いますこれについて私が考え実践している対応法は外部発情徴候内部発情徴候直腸検査による黄体と卵胞所見これら 3 者を総合して授精適期と思われる時期を判定し授精を行なう方法です ( 図 19) 何か指標になる所見がありますか? と尋ねられても具体的に答えられるものは今のところありませんだだ以下の点が参考になると思いますすなわち図 9 に示しましたようにスタンディング発情を示した牛において発情開始後 9 ~24 時間の授精適期のころには血中エストロジェン濃度は減少して外部および内部発情徴候は既に減衰しているあるいはした状態ですさらに先にもお話ししましたように卵巣所見として通常退行して長径 12~14 mm になった硬くて表面の粗造な黄体と直径 18 mm 前後の柔軟で球状あるいは緊張感を呈しておむすび状の歪な形状となった卵胞が存在し卵巣が周囲の組織に抱き込まれている状態が挙げられますさらに表 2 に示しましたように外部発情徴候が発現してからスタンディング発情が開始するまでには 12 時間程度間があり外部発情徴候が発現してから 42 時間前後に排卵が起こります以上の所見を総合して授精適期を判断するのが最良と思われます授精時期の目安としては外部発情徴候発現後 24~36 時間の発情徴候が減衰している時期あたりと考えております 5 * PGF * 2 * 1 * 3 O / 15 6 mgiu 12 (80.0) 9/12 (75.0) 1975 Y / mgiu 27 (84.3) 21/27 (77.8) 1976 O / mgim 10 (71.4) 6/10 (60.0) 1977 Y / mgim 15 (79.0) 11/14 (78.6) 1978 a Y / mgim 13 (86.7) 7/13 (53.8) 1978 b Y T O / mgim 40 (80.0) 30/40 (75.0) 1981 T / 15 mgim 30 (80.4) 20/30 (66.7) 1982 T / 15 mgim 33 (72.7) 18/33 (54.5) 1986 T / 15 mgim 18 (79.2) 11/18 (61.0) 1991 T / 15 mgim 13 (74.0) 10/13 (76.9) () 143/210 (68.1) * 1 PGF * 2 IUIM *

15 Ⅷ. 排卵確認私がここでお話したいことは排卵確認の必要性ですなぜかと言いますとスタンディング発情が確認できない場合には発情開始の時期を推定して適期と思われる時期に授精することになります授精した精子は牛では受精能力を少なくとも 24 時間は持っていることを考えますと高い受胎率を得るためには授精時期が適期であったことを確認することがどうしても必要であると考えていますそのような理由から私はスタンディング発情が確認できない場合には排卵確認が必要と考えますまたスタンディング発情を示しても排卵が起こらない無排卵や卵巣嚢腫のような異常もありますので授精後 24 時間に排卵確認を行なうことをお勧めします粗暴な排卵確認を執拗に行なって顆粒細胞を剥がしてしまうとその後の黄体機能が悪くなり不妊の原因になる可能性が懸念されていますしかし私どもは PGF 2α を用いた発情同期化試験においてスタンディング発情の確認を 6 時間間隔で行ないスタンディング発情確認後 12~24 時間に後述する方法で人工授精を実施し授精後 6 ~24 時間間隔で排卵確認を行なって受胎成績を調べ実施した種々の受胎促進処置等の効果を検討してきました表 5 はそれらの試験において PGF 2 α のみを処置した群の受胎成績を示します受胎率は低い場合には 54% 高い場合には 79% であり平均は 68% と良好でしたこのような受胎成績から通常の注意深い排卵確認であれば受胎率を低下させるような悪影響はおよぼさないと考えていますまた私どもが指導した学生 2 名が附属農場で飼養されているホルスタイン種経産牛を供試して進めた卒業研究において供試した乳牛はすべてがスタンディング発情を示すわけではないためスタンディング発情の有無とは関係なく直腸検査を 2 日間隔で行なって黄体の退行開始を確認した場合にはその後連日直腸検査と超音波画像検査を行ない黄体と卵胞の状態を調べましたさらに外部および内部発情徴候が発現してからは連日腟検査を行ない外部発情徴候と内部発情徴候ならびに直腸検査による黄体と卵胞の所見から前述のように総合的に授精適期と思われる時期を判定して人工授精を行ない授精後 24 時間に排卵確認を行なって研究を進めましたこの場合排卵確認時に排卵していない場合には追い授精を行ないその 24 時間後に再度排卵確認を行なっておりますその結果例数は多くありませんが経産の乳牛 21 頭中 17 頭 (81%) が受胎しました ( 未発表 ) このように注意深い排卵確認は受胎を損なわないと思われますので適期授精であったことを確認するために排卵確認を実施していただきたいと思います少し話が横道にそれますが人工授精において適期授精を行なうと共に衛生的に授精を行なうことも重要と考えます図 21 は私どもが人工授精時に留意している点

16 を示します腟の細菌は腟前庭に多く腟深部や外子宮口にはほとんどいないようですさらに発情期にはエストロジェン濃度が高くなるため子宮は細菌感染に抵抗性を示し感染を防御排除するように働きますところが黄体期にはプロジェステロンが高くなり感染防御能力を抑制するため子宮は細菌の増殖に適した状態となり細菌感染を起こり易くなります発情期の子宮は細菌感染に抵抗性を有し感染を防御するように働くようになっているとはいえまた凍結精液の中にはペニシリンとストレプトマイシンが入っていますが獣医学的見地から人工授精は原則として無菌的に行なうべきであると考えています表 6 は鈴木らが行なった牛の発情期と黄体期の腟前庭と子宮頸管における細菌検査の成績です腟前庭から菌が分離できなかった例は 33% および 18% と僅かであり殆どの例から菌が分離されていますところが子宮頸管については発情期および黄体期共に菌が分離されたものは極少数例であり 93% および 91% が無菌的であったことが示されていますこのように腟前庭には常在細菌が多いことから人工授精の実施に当たっては腟鏡やシースを使って精液注入器が腟前庭で細菌汚染しないように注意し腟深部あるいは子宮頸管のところまで無菌的に挿入して人工授精する方法が勧められます私どもが行なっている人 > >3 ng/ml 2 (Lamming, G.E.,et al.,1981)

17 工授精の方法は腟鏡を挿入して開き精液注入器を腟前庭に触れないように無菌的に腟深部に挿入した後腟鏡を抜去し直腸腟法により精液注入器を排卵が見込まれる成熟卵胞が存在する卵巣と同側の子宮角の基部子宮角中央部まで挿入し授精するやり方です kg/d) Ⅸ 分娩後の卵巣周期の開始初回発情発現 Voluntary waiting period (VWP) 最近発情が不明瞭あるいはみられない受胎率が低いなどと言われていますがそれらと関連する事象について少しお話をさせていただきたいと思います 1 分娩後の卵巣周期の開始分娩後の卵巣周期の開始について表 7 は乳牛についての1981年に報告されたイギリスの成績ですこれは乳汁中のプロジェステロン濃度を 2 3 日間隔で調べ連続して 3 n g / m l 以上を示した場合に卵巣周期が開始したと判定しています当時の乳量はおよそ6,000 kg と思われます卵巣周期は分娩後20日までに50% で開始され分娩後50日以内にはほとんどのもので開始されています 1980年頃には分娩後の卵巣周期の開始はこのような状況であったと認識されます一方最近の乳牛の状態を見ますとこの20 30年の間に乳量が4,000 k g ほど増えて8,000 9,000 k g になりましたすなわち乳牛では泌乳に伴ってエネルギーバランスは負の状態になりますが近年の乳量の増加は重度な負のエネルギーバランス状態をもたらしていると考えられます図22はエネルギー出納と泌乳量の関係を示したものです乳量が増加するとエネルギー出納のマイナス割合が高くなるマイナスの相関関係があることがわかりますさらに負のエネルギーバランスと分娩後の卵巣周期の開始初回排卵時期は関連しており負のエネルギーバランスが重度の場合には分娩後の卵巣周期の開始が遅れることが知られています図23はエネルギー出納と分娩後の初回排卵までの日数 Mcal/d) Mcal/d) Butler et al.,1981 Butler and Smith, Butler et al., Butler and Smith,1989

18 の関係を示していますエネルギー出納がマイナスになると分娩後の卵巣周期の開始初回排卵がだんだん遅くなるマイナスの相関関係があることがわかりますこの点に関して分娩後の初回排卵は負のエネルギーバランスが最下点どん底となった後それが回復し始めた後10日前後に起こることが知られていますエネルギーバランスが最下点に達するのが遅いと卵巣周期の開始初回排卵も遅くなることになりますすなわち乳量が増えてエネルギーバランスの負の状態が重度になると卵巣周期の開始が遅れることになります表 8 は黒毛和種牛の分娩後の初回排卵日数を調べた高橋ら 1979 の成績です分娩後の初回排卵までの日数は経産牛では平均31日であり肉牛の場合は乳牛よりも10日前後遅れると言われていますそれは哺乳刺激が性腺刺激ホルモンの分泌を抑 2 分娩後の初回発情分娩後の卵巣周期の開始に伴う発情の発現状況は初回排卵時には70 80% のものが発情を示さずに鈍性発情となりその後第 2 3 回排卵時と進むにつれて鈍性発情を示す割合が次第に減少し発情を示すものが次第に増加することが知られています図24は乳牛についての1966年に発表されたアメリカの成績です正常に分娩したものでも分娩後の初回第 2 回第 3 回排卵時には鈍性発情が % と高率に発生することが示されています鈍性発情は卵巣周期は営まれるが卵胞が成熟して排卵する時期に発情が発現しない状態を言います発情徴候は弱いものから不明なものまで様々です表 9 は同じく乳牛について分娩後の 2 制することに因ります Normal, Abnormal Morrow, et al., (Lamming, G.E. et al.,1976)

19 卵巣周期の再開に伴う発情発現状況を調べた 1976 年に発表されたイギリスの成績ですこれも同様に初回排卵時には鈍性発情が 70% と高率ですが排卵回数が進むにつれて次第に鈍性発情の割合が減少して第 4 回排卵時には鈍性発情の割合は 14% と僅かになり発情を示すものが 86% に増加して第 5 第 6 回排卵時には発情を示すものが 91~92% となることを示していますこのように分娩後の初回排卵から第 3 あるいは第 4 回排卵時における鈍性発情は異常ではなく生理的な現象であると理解認識されています 3.VWP( 積極的授精待機期間 ) VWP は分娩後発情が発現しても交配を控える期間を言いますその背景は分娩後の相当期間は発情が発来して交配 ( 自然交配および人工授精 ) を行なっても受胎率が低いことに因ります現状では 45~60 日標準的には 50 日が設定されますこれに関連して 1968~1970 年のアメリカの報告を見ますと 1 分娩後の子宮修復には 30~40 日かかる 2 分娩後の初回発情は通常分娩後 30~60 日に発来する 3 卵巣周期は発情発現よりも早期に開始する 4 子宮内の細菌は 95% の牛において分娩後 55 日までに消失する 5 分娩後の交配実施時期と受胎の関係は図 25 に示すように分娩後 60 日に授精をした場合の受胎率は 58% 分娩後 80 日には最高値に達して 60% となることが示されていますこれらのことから 1970 年代のアメリカでは VWP として 60 日が推奨されていましたしかし現状をみると先にもお話ししましたように高泌乳化によって当時に比べて乳量が 4,000 kg も増加して 8,000~9,000 kg になっておりそれに伴って分娩後の卵巣周期の再開が遅くなり発情の発来も遅くなってきている可能性がありますさらにそれと共に子宮環境の修復も遅れることになれば分娩後の早期における高い受胎率は生理的に望めないことになりますすなわち現状における乳牛の生理的状態を考慮しますと VWP を以前の 60 日や現状の 45~60 日よりももっと長く設定するのが妥当ではなかろうかと考えられます

20 参考文献 (1) Butler W.R. and Smith R.D.: Interrelationships between energy balance and postpartum reproductive function in dairy cattle. J.Dair Sci.,72, ,1989. (2) Dransfield M.B.G. Nebel R.L. Pearson R.E. and warnick L.D.: Timing of insemination for dairy cows identified in estrus by a radiotelemetric estrus detection system. J.Dairy Sci.,81, ,1998. (3) Gutierrez C.G. Gong J.G. Bramley T.A. and Webb R.: Selection on predicted breeding value for milk production delays ovulation independently of changes in follicular development, milk production and body weight. Anim Reprod Sci.,95, ,2006. (4) 浜名克己中尾敏彦津曲茂久編 : 獣医繁殖学第 3 版文永堂出版東京 (5) Hopkins S.M. and Evans L.E.: Artificial insemination. In: Pineda M.H. and Dooley M.H. eds., Veterinary endocrinology and reproduction. 5 th ed., , Iowa State Press, Iowa, (6) 獣医繁殖学教育協議会編 : 獣医繁殖学マニュアル第 2 版文永堂出版東京 (7) 家畜繁殖学会編 : 新家畜繁殖学辞典文永堂出版 (8) Kaneko H., Kishi H., Watanabe G., Taya K., Sasamoto S. and Hasegawa Y. : Changes in plasma concentrations of immunoreactive inhibin, estradiol and FSH associated with follicular waves during the estous cycle of the cow. J. Repord. Dev., 41, ,1995. (9) Lamming G.E. and Bulman D.C.: The use of milk progesterone radioimmunoassay in the diagnosis and treatment of subfertility in dairy cows. Br.Vet.J.,132, ,1976. (10) Lamming G.E., Wathes D.C. and Peters A.R.: Endocrine patterns of the post-partum cow. J.Reprod.Fert., Suppl.30, ,1981. (11) Lopez H., Satter L.D. and Wiltbank M.C.: Relationship between level of milk production and estrous behavior of lactating dairy cows. Anim.Reprod Sci.,81, ,2004. (12) 桝田精一大西靖彦工藤篤 : 牛の発情に関する研究. 畜産試験場報告. 第 56 号,55-96,1950. (13) Morrow D.A., Roberts S.J., McEntee K. and Gray H.G.: Postpartum ovarian activity and uterine involution in dairy cattle. J.Am.Vet.Med.Assoc.,149, ,1966. (14) Nebel R.L. Dransfield M.G. Jobst S.M. and Bame J.H.: Automated electronic systems for the detection of oestrus and timing of AI in cattle. Anim.Reprod.Sci.,60-61, ,2000. (15) 農林水産省経済局編 : 家畜共済の診療指針 Ⅱ 平成 15 年 4 月全国農業共済協会東京 (16) 農林水産省経営局編 : 家畜共済における臨床病理検査要領平成 17 年改定全国農業共済協会東京 2005 (17) 奥田潔 : 直長検査の問題点とその背景. 家畜人工授精,239,20-30,2007. (18) Salisbury G.W., VanDemaek N.L. and Lodge J.R.: Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle , W.H.Freeman and Company, San Francisco, (19) 鈴木達行高橋芳幸下平乙夫 : 牛の膣子宮頸管内細菌叢の飼育形態性周期にともなう変化日獣会誌 (20) 高橋正義菊池武昭滝沢静雄久馬忠 : 黒毛和種における春季分娩牛の発情再帰について東北農試研究報第 60 号, 63-72, (21) 高橋芳幸 : 牛の授精適期について. 家畜人工授精,232,22-31,2006. (22) 山内亮監修 : 最新家畜臨床繁殖学朝倉書店東京

( 図 7-A-1) ( 図 7-A-2) 116

( 図 7-A-1) ( 図 7-A-2) 116 第 7 章繁殖管理 A. 繁殖管理と飼養管理の関係飼養管理だけでは生産性は向上しません繁殖管理を確実に行い人工授精 (AI) や受精卵移植 (ET) により受胎させなくてはいけません 1) 飼養管理は繁殖管理の土台 ( 図 7-A-1) 飼養管理が大きく失敗している状況では繁殖牛の発情行動が明瞭に見られなくなるため繁殖管理自体ができなくなります 2) 発情行動の観察繁殖管理と飼養管理をつなぐ第