北 海 道 の 水 稲 直 播 栽 培 における 落 水 出 芽 法 の 開 発 北 海 道 大 学 大 学 院 農 学 院 田 中 英 彦

Title 北 海 道 の 水 稲 直 播 栽 培 における 落 水 出 芽 法 の 開 発 Author(s) 田 中, 英 彦 Citation Issue Date 2016-03-24 DOI Doc URLhttp://hdl.handle.net/2115/62823 Right Type theses (doctoral) Additional Information File Information Hidehiko_Tanaka.pdf Instructions for use Hokkaido University Collection of Scholarly and

北 海 道 の 水 稲 直 播 栽 培 における 落 水 出 芽 法 の 開 発 北 海 道 大 学 大 学 院 農 学 院 田 中 英 彦

北 海 道 の 水 稲 直 播 栽 培 における 落 水 出 芽 法 の 開 発 目 次 第 1 章 緒 言 1. 水 稲 栽 培 技 術 の 発 展 および 湛 水 直 播 栽 培 の 歴 史 1 2. 本 研 究 の 目 的 8 第 2 章 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 する 変 動 要 因 の 解 析 11 1. 低 温 感 受 性 時 期 の 特 定 11 2. 低 温 苗 立 ち 性 と 初 期 伸 長 性 の 関 係 18 3. 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 に 対 する 耐 性 27 第 3 章 落 水 出 芽 法 による 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 36 1. 苗 立 ちに 及 ぼす 土 壌 還 元 の 影 響 と 播 種 直 後 からの 落 水 の 効 果 36 2. 落 水 期 間 が 苗 立 ちと 生 育 収 量 に 及 ぼす 影 響 41 3. 落 水 出 芽 法 における 適 正 播 種 深 度 46 4. 播 種 機 の 実 用 性 の 評 価 51 5. 最 適 入 水 日 の 推 定 57 第 4 章 総 合 考 察 68 1. 低 温 苗 立 ち 性 品 種 の 育 成 69 2. 落 水 出 芽 法 による 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 72 謝 辞 76 引 用 文 献 78 摘 要 85 Summary 90

第 1 章 緒 言 1. 水 稲 栽 培 技 術 の 発 展 および 湛 水 直 播 栽 培 の 歴 史 未 開 の 大 地 北 海 道 で 米 づくりの 試 みが 始 まって 300 年 以 上 が 経 過 した. 度 重 なる 冷 害 に 見 舞 われるなか, 北 海 道 に 適 応 した 早 生 化 突 然 変 異 個 体 を 選 抜 した 長 年 に 渡 る 農 民 の 執 念 が, 熱 帯 原 産 のイネの 栽 培 を 可 能 にした.その 遺 伝 子 は, 農 業 試 験 場 における 事 業 育 種 にしっかりと 引 き 継 がれて 100 年 が 経 過 した. 今 や, 北 海 道 は 全 国 トップクラスの 品 質 食 味 を 誇 る ゆめぴりか の 育 成 に 至 るとと もに, 生 産 者 の 努 力 により, 日 本 有 数 の 米 どころとしての 地 位 を 築 き 上 げた. 図 1-1 には, 本 道 における 水 稲 作 付 面 積, 収 量 および 栽 培 技 術 の 変 遷 を 示 した. 図 1-1 北 海 道 における 水 稲 作 付 面 積 および 収 量 の 推 移 収 量 は, 未 だに 4 年 に 1 度 程 度 の 頻 度 で 発 生 する 冷 害 による 減 収 が 認 められるも のの, 技 術 の 進 歩 により 飛 躍 的 に 増 加 し, 現 在 は 600 kg/10a 近 くにまで 達 してい 1

る.この 間 には, 栽 培 技 術 もダイナミックに 変 遷 した.なかでも, 北 海 道 独 自 の 技 術 として 発 展 した 湛 水 直 播 栽 培 は, 北 海 道 の 稲 作 の 発 展 に 重 要 な 役 割 を 果 たし た. 北 海 道 の 水 稲 栽 培 は, 導 入 当 初 には 水 苗 代 栽 培 が 行 われていた.すなわち, 代 かきした 水 田 の 苗 代 に 5 月 上 旬 に 播 種 した 苗 を 6 月 中 ~ 下 旬 に 移 植 するもので あった. 北 海 道 の 米 (1921) によれば, 本 道 における 水 稲 の 直 播 は, 明 治 26 年 (1893) に 初 めて 札 幌 郡 白 石 村 水 稲 試 験 場 に 之 を 試 み, 成 績 良 好 なりし 以 来, 漸 次 各 地 に 普 及 せられ, 現 今 においては 札 幌, 空 知, 上 川, 川 西, 浦 河, 網 走 各 地 方 などに 多 く 行 わるに 至 れり. 而 して 本 法 はその 方 法 宜 しきを 得 るときは,その 収 量 敢 えて 移 植 法 に 劣 らざるのみならず, 地 方 によりては 多 少 の 増 収 の 傾 向 あり ( 表 1-1).かつ 本 道 の 如 く 水 田 農 家 の 経 営 面 積 大 なる 地 方 にありては 短 期 間 に 挿 秧 ( 移 植 )を 行 うことは 労 力 の 配 当 上 作 業 容 易 にあらざるをもって, 水 田 の 1 半 は 移 植 法 を 行 い, 他 半 は 直 播 法 を 行 うときは, 作 業 の 繁 緩 を 調 和 し, 適 期 を 失 せず 挿 秧 及 び 播 種 を 行 うことを 得 べし とある. 表 1-1 直 播 対 移 植 収 量 比 較 試 験 成 績 ( 北 海 道 の 米 1921) 試 験 区 別 本 場 ( 札 幌 ) 渡 島 支 場 上 川 支 場 十 勝 支 場 赤 毛 赤 毛 地 米 赤 毛 坊 主 黒 毛 直 播 1.527 2.045 2.157 2.273 2.543 1.82 移 植 1.435 2.032 2.155 2.262 2.518 1.63 ( 直 播 / 移 植 *100) (106) (101) (100) (100) (101) (112) 表 中 の 数 値 の 単 位 は, 石 / 反. 本 場 は, 明 治 38~39 年 の2ヶ 年 平 均. 渡 島 支 場 は, 明 治 43~ 大 正 5 年 ( 大 正 2 年 を 除 く)の6ヶ 年 平 均. 上 川 支 場 は, 赤 毛 は 明 治 40~ 大 正 3 年 ( 明 治 43,44, 大 正 2 年 を 除 く) の5ヶ 年 平 均, 坊 主 は, 大 正 4~7 年 の4ヶ 年 平 均. 十 勝 支 場 は, 大 正 元 ~7 年 ( 大 正 2 3 年 を 除 く) の5ヶ 年 平 均. 当 時 においては, 直 播 栽 培 が 水 苗 代 の 移 植 栽 培 よりも 安 定 多 収 技 術 であったこ とが 伺 え,これが 普 及 の 第 1 の 要 因 であった.すなわち, 直 播 栽 培 は, 水 苗 代 育 苗 より 遅 く 5 月 中 旬 に 播 種 することから, 低 温 の 影 響 を 受 けにくく,さらに 活 着 2

による 生 育 停 滞 がないため, 移 植 栽 培 よりも 生 育 は 促 進 され, 移 植 栽 培 より 高 い 収 量 を 示 した. しかし, 当 初 は 散 播 栽 培 であったため 雑 草 の 繁 茂 が 著 しく, 刈 り 取 りに 多 くの 労 力 を 要 した.これを 克 服 したのは,1 度 に 16 株 の 点 播 を 可 能 にした 蛸 足 黒 田 式 水 田 籾 種 直 播 器 ( 上 川 郡 東 旭 川 村 の 末 松 保 次 郎 および 黒 田 梅 太 郎 が 開 発, 専 売 特 許 第 9520 号, 実 用 新 案 登 録 第 57967 号 )( 北 海 道 農 事 試 験 場 1925) であった. さらに, 手 押 し 式 の 除 草 機 と, 黒 田 式 直 播 器 の 改 良 型 が 数 多 く 開 発 され, 無 芒 品 種 坊 主 とともに, 湛 水 直 播 栽 培 は 急 激 に 普 及 し, 水 田 面 積 の 急 激 な 増 大 を 支 える 原 動 力 となった. この 湛 水 直 播 栽 培 は, 代 かき 後 の 土 壌 表 面 に 催 芽 籾 を 播 種 するもので, 籾 が 被 泥 すると 酸 素 不 足 となり, 苗 立 ちは 不 良 となるため, 澄 んだ 水 中 で 被 泥 しないよ うに 細 心 の 注 意 を 払 って 播 種 する 必 要 があった.また, 土 壌 表 面 播 種 であること から, 根 の 土 壌 中 への 伸 長 を 促 し, 浮 き 苗 を 防 止 するために, 水 苗 代 と 同 様 に, 種 籾 が 芽 を 出 すに 至 ったら, 風 のない 温 暖 な 日 に 水 を 落 とす,いわゆる 芽 乾 (のちには 芽 干 し の 用 語 が 一 般 的 となる) を 行 う 必 要 があった. 昭 和 初 頭 には, 水 稲 の 作 付 面 積 約 20 万 ha のうち 8 割 が 直 播 栽 培 であったが, 連 続 した 冷 害 ( 昭 和 6,7,9 および 10 年 ) により 大 きな 被 害 を 受 けた.これを 契 機 として,4 月 に 播 種 できる 保 護 畑 苗 代 栽 培 法 の 技 術 開 発 が 精 力 的 に 行 われ, 安 定 多 収 技 術 として 定 着, 昭 和 40 年 代 には 湛 水 直 播 栽 培 はほぼ 消 滅 した.この 畑 苗 代 栽 培 法 は, 稚 苗 から 始 まる 機 械 移 植 栽 培 技 術 にも 活 用 され 現 在 に 至 っている. 1960 年 代 前 半 からの 高 度 経 済 成 長 により, 労 働 力 不 足 が 深 刻 となり, 全 国 的 に 直 播 栽 培 に 対 する 期 待 が 高 まった. 道 内 では,1963 年 にヘリコプタ 利 用 による 湛 水 直 播 の 総 合 組 み 立 て 試 験 が 行 われた.しかし, 苗 立 ちムラ, 雑 草 害, 倒 伏 など, 蛸 足 式 直 播 よりもさらに 不 安 定 要 素 が 大 きく, 試 験 は 2 ヵ 年 で 打 ち 切 られた.こ 3

れ 以 降, 省 力 稲 作 に 関 する 技 術 開 発 は, 機 械 移 植 栽 培 の 実 用 化 を 中 心 に 進 められ たが, 直 播 栽 培 研 究 は, 農 業 試 験 場 において 細 々ながら 継 続 された. 湛 水 直 播 は, 過 酸 化 石 灰 剤 の 出 芽 苗 立 ち 向 上 に 対 する 効 果 が 確 認 されて( 太 田 中 山 1970) 以 降, 土 中 に 積 極 的 に 埋 没 播 種 する 技 術 へと 発 展 した. 湛 水 直 播 は, 播 種 後 に 常 時 湛 水 すると, 転 び 苗 あるいは 浮 き 苗 が 発 生 する. 従 来,その 原 因 は 水 中 における 酸 素 不 足 であり, 芽 干 しは 幼 苗 に 酸 素 を 与 えて 根 の 発 育 を 促 すものとされてきた. 三 石 (1975) は, 水 田 状 態 の 湛 水 中 には 飽 和 状 態 に 近 い 酸 素 が 溶 存 していること, 芽 干 しは 苗 に 働 く 浮 力 を 排 除 して, 幼 根 の 土 壌 進 入 力 に 対 する 作 用 支 点 を 与 える 効 果 があることを 明 らかにした.さらに, 浮 き 苗 と 倒 伏 を 積 極 的 に 防 止 する 技 術 として, 過 酸 化 石 灰 剤 を 被 覆 した 籾 を,10~20 mmの 土 壌 中 に 播 種 する 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 ( 三 石 中 村 1977a,1977b) 技 術 を 開 発 した. 道 立 農 業 試 験 場 でその 適 応 性 と 栽 培 法 が 検 討 され, 東 川 町 新 稲 作 技 術 導 入 研 究 会 を 中 心 とした 先 進 的 農 家 が 試 作 に 取 り 組 んだ ( 天 野 ら 1988).しかし,それら の 試 作 では, 年 次 や 圃 場 によって 苗 立 ち 率 の 変 動 が 大 きく,その 要 因 解 明 と 対 策 技 術 の 確 立 が 検 討 された.その 結 果, 苗 立 ち 率 の 低 下 要 因 は 第 1 に 播 種 深 度, 第 2 に 苗 腐 病 菌 であり, 苗 立 ちの 安 定 化 には 5 mm 以 内 の 浅 播 きが 望 ましいこと, 苗 腐 病 の 病 原 菌 としては,Pythium 属 菌,Achlya 属 菌, 蛍 光 性 Pseudomonas 属 細 菌 が 考 えられ,このなかでは Pythium 属 菌 の 病 原 性 がもっとも 強 く, 殺 菌 剤 である ヒドロキシイソキサゾール メタラキシル 粉 剤 と 過 酸 化 石 灰 剤 との 同 時 被 覆 処 理 が 有 効 なことなどが 明 らかとなり, 上 川 中 央 部 を 適 地 とする 湛 水 直 播 栽 培 暫 定 基 準 が 策 定 された ( 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 1989, 山 崎 ら 1992). さらに, 直 播 栽 培 技 術 の 研 究 は, 大 幅 な 低 コスト 化 を 目 指 し, 有 人 ヘリコプタ, 背 負 式 動 力 散 粒 機 およびブロードキャスタを 用 いた 大 規 模 散 播 法 の 実 用 性 が 検 討 された( 北 海 道 立 中 央 農 業 試 験 場 上 川 農 業 試 験 場 1993).この 技 術 開 発 は, 播 種 4

方 法 を 改 良 して, 栽 培 適 地 を 道 央 以 南 の 良 地 帯 に 拡 大 した. 主 に 背 負 式 動 力 散 粒 機 を 利 用 した 湛 水 直 播 栽 培 を 導 入 して 試 作 する 農 家 が 増 加 したが, 積 極 的 に 経 営 に 取 り 入 れるほど 技 術 は 完 成 しておらず, 定 着 には 至 らなかった.すなわち, 浅 播 きによって 苗 立 ち 率 は 比 較 的 安 定 したが, 除 草 剤 の 処 理 時 期 との 関 係 や 低 温 の 影 響 で 芽 出 しのタイミングを 逸 し, 浮 き 苗 や 苗 の 吹 き 寄 せが 発 生 したり, 中 干 し が 不 十 分 なために 倒 伏 が 問 題 となる 場 合 が 多 かった.さらに 苗 立 ちを 安 定 向 上 するには, 浮 き 苗 や 倒 伏 を 防 止 するために, 積 極 的 に 土 中 に 埋 没 播 種 できる 技 術 を 開 発 する 必 要 があった. 直 播 栽 培 に 適 した 品 種 についての 検 討 や 品 種 の 育 成 も 行 われた. 当 初, 直 播 栽 培 試 験 には, 中 生 の イシカリ が 用 いられ,その 後 きたこがね, はやこが ね, キタアケ, ともひかり などの 適 性 が 検 討 された.また, 東 川 町 新 稲 作 技 術 導 入 研 究 会 では, 主 に キタアケ などの 早 生 品 種 が 供 試 され, 乾 田 直 播 が 主 流 の 美 唄 市 直 播 研 究 会 では, 空 育 125 号 が 美 唄 の 気 象 条 件 に 適 したため 用 い られた. その 後, 上 川 農 試 は, 極 早 生 の 直 播 専 用 品 種 はやまさり (1988 年 育 成, 沼 尾 ら 1990),および きたいぶき (1993 年 育 成, 前 田 ら 1996) を 育 成 した.しか し, はやまさり の 食 味 レベルは キタヒカリ 並, きたいぶき は ゆきひ かり 並 で, 移 植 用 の 品 種 に 比 べ 1 ランク 低 かった.また, 直 播 栽 培 の 普 及 面 積 自 体 が 少 ないため 販 売 ロットが 確 保 できず, 両 品 種 とも 本 格 的 な 普 及 には 至 らな かった. 直 播 栽 培 の 普 及 場 面 では, 早 生 品 種 である ゆきまる (1993 年 育 成 ) が 広 く 用 いられ,さらには 収 量 性 と 販 売 面 の 相 対 的 有 利 性 から 美 唄 市 などでは あ きほ (1996 年 育 成 ) へ 移 行 した. 上 川 農 業 試 験 場 と 北 海 道 グリーンバイオ 研 究 所 ( 現 :ホクレン 農 業 総 合 研 究 所 ) が 共 同 開 発 した ほしまる (2006 年 育 成, 佐 藤 2006) は, 早 生 の 移 植 直 播 兼 5

用 品 種 で, 耐 冷 性 が 強 く 多 収 で, ほしのゆめ 並 の 良 食 味 である. 大 地 の 星 (2003 年 育 成 ) は 直 播 向 けとして 育 成 されてはいないが, 早 生 多 収 の 特 性 が 道 央 地 帯 の 直 播 栽 培 に 適 し, 冷 凍 加 工 向 けの 需 要 にも 適 応 している.これらの 2 品 種 は, 早 生 大 粒 で, 直 播 の 収 量 の 安 定 性 に 貢 献 し, 近 年 の 直 播 栽 培 普 及 の 原 動 力 となっている.しかし, 上 記 の 品 種 はすべて 低 温 苗 立 ち 性 に 関 する 改 良 は 行 わ れておらず, 直 播 栽 培 の 安 定 化 には,さらなる 改 良 が 望 まれる. 表 1-2 には, 近 年 の 直 播 栽 培 面 積 を 示 した. 全 国 では,1974 年 の 55 千 ha を ピークに 年 々 減 少 したが,1997 年 (7.7 千 ha) 以 降 上 昇 に 転 じた. 岡 山 県 で 行 わ れてきた 乾 田 直 播 栽 培 が 減 少 する 一 方 で, 湛 水 直 播 栽 培 が 北 陸 東 北 などで 着 実 に 増 加 し,2000 年 には 湛 水 直 播 の 普 及 面 積 が 乾 田 直 播 を 上 回 った.これは, 苗 立 ち 向 上 技 術 である 落 水 出 芽 法 ( 大 場 1994,1997) が 全 国 的 に 定 着 し, 湛 水 直 播 栽 培 の 苗 立 ちの 安 定 性 が 大 幅 に 向 上 したことと, 打 ち 込 み 式 代 かき 同 時 点 播 機 や 高 精 度 湛 水 条 播 機 等 の 開 発 により, 倒 伏 に 弱 い コシヒカリ でも 直 播 が 可 能 とな ったことが 影 響 している.2011 年 には, 直 播 栽 培 面 積 は 約 22.6 千 ha, 水 稲 作 付 面 積 に 占 める 割 合 は 1.4%である. 一 方, 北 海 道 における 直 播 栽 培 の 普 及 面 積 は,1997 年 には 196 ha まで 拡 大 したが,その 後 普 及 は 停 滞 した.しかし,2007 年 以 降 は, 乾 田 直 播 湛 水 直 播 と もに 直 線 的 に 増 加 し,2015 年 には 1,862 ha, 水 稲 作 付 面 積 の 1.7%に 達 してい る. 農 林 業 センサスを 用 いた 北 海 道 農 業 農 村 の 動 向 予 測 ( 道 総 研 中 央 農 業 試 験 場 2013) では,2025 年 における 全 道 の 販 売 農 家 戸 数 は,2000 年 の 6.3 万 戸 から 2.6 万 戸 に 大 幅 に 減 少 し,とくに 水 田 作 地 帯 で 農 家 人 口, 農 家 戸 数 の 減 少 程 度 が 大 きい.また,2010 年 に 対 比 した 2025 年 の 販 売 農 家 1 戸 当 たり 平 均 経 営 耕 地 面 積 は, 水 田 作 地 帯 では 1.7~1.9 倍 と, 畑 作 や 酪 農 地 帯 に 比 べて 拡 大 程 度 が 大 き 6

く, 販 売 農 家 1 戸 当 たり 水 田 面 積 は,2025 年 には 10~20 ha となり, 北 空 知, 南 空 知 では 25 ha 前 後 となる 市 町 村 も 散 見 されると 予 測 している. 表 1-2 全 国 および 北 海 道 における 直 播 栽 培 の 普 及 面 積 の 推 移. 年 次 湛 水 直 播 ( 千 ha) 全 国 乾 田 直 播 ( 千 ha) 直 播 計 ( 千 ha) 湛 水 直 播 (ha) 乾 田 直 播 (ha) 北 海 道 直 播 計 (ha) 直 播 の 比 率 (%) 水 稲 合 計 ( 千 ha) 1989 2.6 6.1 8.7 29 9 38 0.0 148 1990 2.4 5.6 8.0 24 10 33 0.0 146 1991 2.5 4.9 7.4 29 7 36 0.0 145 1992 2.5 4.8 7.3 63 12 74 0.0 162 1993 2.4 4.8 7.2 81 37 117 0.1 173 1994 2.5 5.1 7.6 79 75 153 0.1 176 1995 2.6 4.9 7.5 56 88 144 0.1 163 1996 2.8 4.5 7.3 79 106 185 0.1 155 1997 3.1 4.5 7.7 63 134 196 0.1 154 1998 3.6 4.3 8.0 50 122 172 0.1 142 1999 4.2 4.5 8.7 74 93 167 0.1 139 2000 4.5 4.5 8.9 68 75 142 0.1 135 2001 5.6 4.5 10.2 75 77 152 0.1 122 2002 6.8 4.8 11.5 104 72 176 0.1 120 2003 8.3 4.8 13.1 100 74 174 0.1 118 2004 9.6 5.2 14.8 151 88 239 0.2 121 2005 10.2 5.5 15.7 132 77 209 0.2 119 2006 10.5 5.3 15.9 113 81 194 0.2 115 2007 11.8 5.6 17.4 164 122 286 0.2 116 2008 12.5 6.1 18.6 288 144 432 0.4 115 2009 13.0 6.8 19.9 404 187 591 0.5 114 2010 13.6 7.9 21.5 490 355 845 0.7 115 2011 14.2 8.4 22.6 573 446 1019 0.9 113 2012 - - - 665 623 1288 1.2 112 2013 - - - 754 645 1399 1.2 112 2014 - - - 895 788 1683 1.5 111 2015 - - - 975 887 1862 1.7 108 2015 年 の 値 は 暫 定 値. したがって, 今 後 の 北 海 道 稲 作 にとっては, 大 規 模 化 への 対 応 として, 省 力 稲 作 技 術 の 開 発 普 及 が 急 務 である. 北 海 道 における 10 a 当 たりの 投 下 労 働 時 間 の 推 移 をみると,2000 年 の 21.35 時 間 に 対 して,2011 年 は 18.30 時 間 と, 水 田 区 7

画 の 大 型 化 等 によって, 本 田 作 業 はわずかに 減 少 しているものの, 育 苗 管 理 には 大 きな 変 化 はみられていない.GPS など ITC の 活 用 や, 無 代 かき 移 植 などによる 作 業 の 効 率 化 や 省 力 化 も 期 待 されるが, 大 幅 な 規 模 拡 大 に 対 応 するには, 現 状 の 移 植 栽 培 の 延 長 上 の 技 術 体 系 のみでは 不 可 能 であると 考 えられる. 空 知 農 業 技 術 支 援 会 議 が, 管 内 の 指 導 農 業 士 を 対 象 に 実 施 した 10 年 後 の 空 知 農 業 に 関 するアンケート 調 査 ( 中 住 2012) では,10 年 後 の 水 稲 経 営 に 必 要 とな る 技 術 のトップに 水 稲 直 播 栽 培 技 術 ( 回 答 率 71%)があげられた.また, 畑 作 物 についても, 田 畑 輪 換 水 稲 直 播 を 組 み 入 れた 輪 作 体 系 の 確 立 ( 回 答 率 49%) がトップであった. 今 後,さらに 進 行 する 担 い 手 の 減 少, 大 規 模 化 などの 構 造 変 化 に 対 応 するため に, 水 稲 だけではなく, 麦 大 豆 など 畑 作 物 や 露 地 野 菜 なども 取 り 入 れた 土 地 利 用 体 系 への 転 換 が 必 要 であり, 直 播 栽 培 技 術 はその 中 核 技 術 としても 期 待 されて いる. したがって, 直 播 栽 培 の 安 定 化 と 更 なるコスト 低 減 に 向 けて, 高 い 低 温 苗 立 ち 性 を 有 する 品 種 の 開 発 と, 安 定 栽 培 のための 技 術 革 新 を 早 急 に 進 める 必 要 がある. 2. 本 研 究 の 目 的 北 海 道 の 湛 水 直 播 栽 培 においては, 府 県 よりも 多 くの 苗 立 ち 本 数 が 必 要 で,ま た 無 霜 期 間 による 制 約 のため, 平 均 気 温 が 約 12 となる 5 月 中 旬 に 播 種 される ( 田 中 1995) ことから, 低 温 条 件 下 において 安 定 した 出 芽 率 と 高 い 苗 立 ち 率 を 確 保 することが 極 めて 重 要 である.そこで,とくに 浮 き 苗 と 倒 伏 を 積 極 的 に 防 止 す る 土 中 播 種 における 低 温 苗 立 ち 性 に 係 わる 要 因 の 解 析 と, 落 水 出 芽 法 による 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 を 目 的 として 研 究 を 行 った. 第 2 章 においては, 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 する 変 動 要 因 を 解 析 した. 8

すなわち, 第 1 節 では, 精 密 な 低 温 処 理 が 可 能 な 冷 水 掛 け 流 し 水 田 を 用 いて 生 育 時 期 別 に 冷 水 処 理 を 行 い, 直 播 された 実 生 の 低 温 感 受 性 が 最 も 高 い 時 期 を 特 定 す ることを 目 的 とした. 低 温 苗 立 ち 性 の 遺 伝 的 改 良 を 効 率 的 に 進 めるには, 低 温 苗 立 ち 性 の 検 定 方 法 の 改 良 点 や 着 目 すべき 選 抜 形 質 を 明 確 にしていく 必 要 がある.そこで, 第 2 節 では 外 国 稲 を 含 む 幅 広 い 品 種 系 統 を 供 試 し, 低 温 条 件 下 において 土 中 播 種 ( 播 種 深 度 5 mm) を 行 い, 各 品 種 がどの 程 度 の 苗 立 ち 性 を 示 すか,さらに 低 温 発 芽 性 と 発 芽 後 の 初 期 伸 長 性 のどちらが 低 温 苗 立 ち 性 との 関 係 が 深 いかを 明 らかにするこ とを 目 的 とした. さらに 第 3 節 では, 北 海 道 内 の 品 種 に 加 え, 第 2 節 で 得 られた 低 温 苗 立 ち 性 の 高 い 外 国 稲 を 供 試 して, 土 中 播 種 における 苗 立 ち 率 低 下 の 主 要 な 要 因 と 考 えら れる 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 の 単 独 および 組 み 合 わせ 処 理 を 行 い, 苗 立 ち 率 の 低 下 に 対 する 品 種 の 反 応 を 明 らかにすることを 目 的 とした. 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 技 術 の 開 発 以 降, 苗 立 ちを 安 定 化 する 栽 培 技 術 開 発 が 様 々 に 行 われてきた ( 下 田 1989, 古 畑 2009).そのなかでも, 播 種 後 の 一 定 期 間 に 落 水 管 理 する 落 水 出 芽 法 は, 全 国 各 地 で 導 入 されて, 湛 水 直 播 栽 培 の 普 及 に 大 きく 貢 献 している ( 丸 山 2001). 種 籾 近 傍 で 起 こる 局 所 的 な 土 壌 還 元 が 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 における 出 芽 率 低 下 の 有 力 な 原 因 ( 萩 原 1993) とされるなかで, 落 水 管 理 で 苗 立 ちが 安 定 するのは, 表 層 土 壌 での 通 気 性 の 向 上 ( 古 畑 ら 2005a) により 土 壌 還 元 が 抑 制 されるためと 考 えられる.また,Hagiwara and Imura (1993) は, 局 所 的 還 元 の 出 芽 に 対 する 影 響 は 温 度 が 低 い 場 合 に 大 きくなるとしていることか ら, 落 水 出 芽 法 は 寒 地 でも 有 効 と 考 えられる.しかし 寒 地 にある 北 海 道 では, 播 種 後 の 湛 水 による 保 温 効 果 を 重 視 しており, 播 種 直 後 から 落 水 管 理 を 行 うことに はリスクがあると 考 えられてきた. 9

そこで 第 3 章 では, 落 水 出 芽 法 による 苗 立 ち 向 上 技 術 を 確 立 するために, 以 下 に 取 り 組 んだ. 第 1 節 では, 温 度 条 件 を 変 えた 室 内 試 験 において 土 壌 還 元 処 理 と 落 水 管 理 を 組 み 合 わせた 試 験 を 行 い, 播 種 後 の 落 水 管 理 が 出 芽 と 苗 立 ちに 及 ぼす 影 響 を 検 討 した. 第 2 節 では, 圃 場 試 験 において, 播 種 後 落 水 した 落 水 区 と 播 種 後 湛 水 管 理 した 慣 行 区 の 苗 立 ち, 生 育 および 収 量 を 比 較 するとともに, 湛 水 区 と 落 水 区 の 地 表 下 1 cm の 地 温 を 調 査 し, 寒 地 における 落 水 出 芽 法 の 有 効 性 を 明 らかにすることを 目 的 とした. 第 3 節 では, 落 水 出 芽 法 における 適 正 な 播 種 深 度 を, 第 4 節 では 散 播 と 条 播 の 2 機 種 を 供 試 して,とくに 播 種 深 度 に 注 目 して 播 種 機 の 実 用 性 を 検 討 することを 目 的 とした. 最 後 に 第 5 節 では, 播 種 後 の 最 適 な 入 水 日 を 気 温 から 推 定 する 方 法 を 検 討 して, 過 酸 化 石 灰 剤 被 覆 種 子 および 無 被 覆 の 催 芽 籾 の 各 々に 対 して, 最 適 入 水 日 を 明 ら かにすることを 目 的 とした. 10

第 2 章 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 する 変 動 要 因 の 解 析 1. 低 温 感 受 性 時 期 の 特 定 出 芽, 苗 立 ちに 及 ぼす 低 温 の 影 響 を 検 討 することは, 低 温 苗 立 ち 性 を 具 備 した 品 種 育 成 に 加 えて, 安 定 した 苗 立 ちを 得 るための 栽 培 システムの 改 良 のためにも 重 要 である (Ogiwara and Terashima 2001).しかしながら, 直 播 された 実 生 の 低 温 感 受 性 の 時 期 に 関 する 報 告 は 少 なく, 発 芽 以 後 初 生 葉 ( 第 1 葉 ) 期 頃 までが 最 も 抵 抗 力 が 劣 るとした 報 告 ( 竹 川 森 脇 1979a) がある 程 度 である. 本 節 では, 精 密 な 低 温 処 理 が 可 能 な 冷 水 掛 け 流 し 水 田 を 用 いて 生 育 時 期 別 に 冷 水 処 理 を 行 い, 播 種 後 苗 立 ちに 至 る 過 程 において 最 も 低 温 に 対 する 感 受 性 が 高 い 時 期 を 特 定 することを 目 的 とした. 1) 材 料 および 方 法 試 験 は,1988 年 に 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 の 水 田 で 行 った. 当 該 地 域 における 湛 水 直 播 栽 培 の 標 準 的 な 播 種 期 は 5 月 中 旬 であるが, 低 温 処 理 の 影 響 を 明 確 にす るために, 無 処 理 水 田 の 水 温 が 高 まる 6 月 7 日 に 播 種 を 行 った. 水 稲 マット 苗 用 育 苗 箱 に 土 壌 を 充 填 し,4 条 の 播 種 溝 を 作 成 し, 直 播 栽 培 用 上 育 395 号 (はや まさり) のハト 胸 催 芽 種 子 を 1 条 に 25 粒 を 配 置 し, 播 種 深 度 ( 籾 の 最 下 部 から 地 表 面 までの 距 離 ) 5 mm に 埋 め 込 み 播 種 した. 土 壌 は, 代 かきした 水 田 土 壌 と, より 酸 化 的 な 条 件 として 水 稲 育 苗 用 人 工 床 土 ( 商 品 名 : 中 苗 用 パールマット) の 2 土 壌 を 供 試 した.1 区 1 箱 100 粒 の 2 反 復 で 試 験 した. 水 田 は, 冷 水 掛 け 流 し 水 田 とこれに 隣 接 する 無 処 理 水 田 の 2 筆 ( 各 々 約 0.1 a) を 用 いた. 冷 水 田 は, 天 野 (1984) の 方 法 により, 地 下 水 と 灌 漑 水 を 混 合 しほぼ 11 で 一 定 に 保 った 水 を 昼 夜 掛 け 流 した.さらに, 日 射 による 水 温 の 上 昇 を 防 ぐ ため,90% 遮 光 となるよう 寒 冷 紗 で 水 田 の 上 面 を 覆 った. 処 理 は, 育 苗 箱 を 両 水 田 間 で 適 宜 移 動 させる 方 法 で 行 った. 冷 水 処 理 の 開 始 時 11

期 は, 播 種 直 後, 出 芽 揃 い 期 ( 播 種 7 日 後, 処 理 開 始 における 出 芽 率 は 28.5~ 68.0%で, 第 1 葉 以 上 抽 出 率 は 0.5~5.5%),および 第 2 葉 抽 出 期 ( 播 種 10 日 後, 処 理 開 始 時 における 第 2 葉 抽 出 率 は 4.0~34.5%) の 3 時 期 とした. 処 理 期 間 は, 7 日 間 処 理 と 14 日 間 処 理 の 2 水 準 とした. 処 理 区 は,これらに 常 時 無 処 理 水 田 に 設 置 した 無 処 理 区 を 加 えた 合 計 7 区 である. 調 査 は, 各 冷 水 処 理 の 開 始 直 前 と 終 了 直 後 に, 出 芽 個 体 数 ( 地 表 面 から 幼 芽 の 一 部 が 露 出 した 個 体 を 出 芽 個 体 とした) を 出 葉 程 度 別 に 調 査 し, 播 種 後 35 日 目 に 生 存 した 個 体 をもって 苗 立 ち 率 とした. 結 果 はいずれも 播 種 粒 数 に 対 する 百 分 率 で 示 し, 苗 立 ち 率 については,arcsin 変 換 した 後, 統 計 的 解 析 を 行 った. 統 計 解 析 に は,JMP 8.0.2.2 (SA S Institute Japan 株 式 会 社 ) を 用 いた. 2) 結 果 図 2-1 には, 各 処 理 の 冷 水 処 理 期 間 と 両 水 田 における 日 最 高 最 低 平 均 水 田 水 温 の 推 移 を 示 した. 無 処 理 水 田 の 水 温 は, 播 種 後 14 日 目 までは 15~25 の 間 で 変 動 したが,その 後 はほぼ 25 前 後 で 推 移 した. 冷 水 処 理 水 田 の 水 温 は, 播 種 後 18 日 目 以 降, 地 下 水 くみ 上 げポンプの 不 具 合 によりやや 変 動 したのを 除 けば,ほ 30 25 日 最 高 最 低 平 均 水 温 ( ) 20 15 10 5 冷 水 処 理 水 田 第 2 葉 抽 出 期 から7 日 間 同 14 日 間 出 芽 揃 い 期 から7 日 間 同 14 日 間 播 種 直 後 から7 日 間 同 14 日 間 無 処 理 水 田 冷 水 処 理 期 間 0 0 5 10 15 20 25 30 35 播 種 後 日 数 ( 日 ) 図 2-1 冷 水 処 理 水 田 および 無 処 理 水 田 の 水 温 の 推 移 と 冷 水 処 理 の 期 間. 12

ぼ 11 前 後 で 一 定 であった. 表 2-1 には, 各 処 理 について 冷 水 処 理 期 間 中 および その 前 後 の 水 温 を 平 均 値 で 示 した. 冷 水 処 理 前 の 水 温 の 平 均 値 は 20.4~20.8, 冷 水 処 理 期 間 中 の 水 温 の 平 均 値 は 11.3~11.9 であった. 冷 水 処 理 後 の 水 温 の 平 均 値 は, 播 種 直 後 から 7 日 間 処 理 でやや 低 かった 他 は, 概 ね 25 程 度 であった. 表 2-1 各 処 理 における 試 験 期 間 中 の 水 温 条 件. 開 始 時 期 処 理 冷 水 処 理 前 7 日 間 冷 水 処 理 期 間 中 冷 水 処 理 後 7 日 間 期 間 ( 日 ) 日 最 高 水 温 ( ) 日 最 低 水 温 ( ) 日 平 均 水 温 ( ) 日 最 高 水 温 ( ) 日 最 低 水 温 ( ) 日 平 均 水 温 ( ) 日 最 高 水 温 ( ) 日 最 低 水 温 ( ) 日 平 均 水 温 ( ) 播 種 直 後 7 - - - 12.1 10.6 11.3 26.4 14.9 20.6 同 上 14 - - - 12.0 10.6 11.3 33.4 16.4 24.9 出 芽 揃 い 期 7 27.4 14.2 20.8 11.9 10.7 11.3 33.4 16.4 24.9 同 上 14 27.4 14.2 20.8 12.8 10.5 11.6 34.3 17.2 25.7 第 2 葉 抽 出 期 7 26.4 14.3 20.4 12.3 10.7 11.5 35.0 17.1 26.1 同 上 14 26.4 14.3 20.4 13.0 10.7 11.9 32.8 16.8 24.8 表 2-2 には, 各 処 理 の 苗 立 ち 率 および 分 散 分 析 の 結 果 を 示 した. 低 温 処 理 につ いては,5% 水 準 で 有 意 な 差 異 が 認 められた. 土 壌 と 低 温 処 理 の 交 互 作 用 には 有 意 性 が 認 められなかったので, 土 壌 を 込 みにして 多 重 比 較 を 行 った. 無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は, 水 田 土 で 24.5%, 人 工 床 土 で 35.0%であった. 冷 水 処 理 の 影 響 につい てみると, 水 田 土 の 播 種 直 後 から 7 日 間 の 処 理 を 除 いたすべての 冷 水 処 理 区 で 苗 立 ち 率 は 無 処 理 よりも 低 下 した.また, 水 田 土 の 第 2 葉 抽 出 期 からの 処 理 を 除 い て, 処 理 期 間 が 長 いほど 苗 立 ち 率 は 低 下 した. 苗 立 ち 率 が 最 も 低 かったのは, 出 芽 揃 い 期 から 14 日 間 の 処 理 で, 水 田 土 で 4.0%, 人 工 床 土 で 3.5%と 極 めて 低 か った. 次 いで 苗 立 ち 率 が 低 かったのは 出 芽 揃 い 期 から 7 日 間 処 理 であった. 播 種 直 後 からの 処 理 と 第 2 葉 抽 出 期 からの 処 理 を 比 較 すると,14 日 間 処 理 では 同 程 度 の 苗 立 ち 率 であったが,7 日 間 処 理 で 比 較 すると 第 2 葉 抽 出 期 からの 処 理 で 低 か った. 13

表 2-2 冷 水 掛 け 流 し 処 理 の 開 始 時 期 と 期 間 が 苗 立 ち 率 に 及 ぼす 影 響. 処 理 開 始 時 期 期 間 苗 立 ち 率 (%) 有 意 差 水 田 人 工 ( 日 ) 平 均 土 床 土 播 種 直 後 7 31.5 29.5 30.5 a 同 上 14 12.5 18.5 15.5 bc 出 芽 揃 い 期 7 8.5 16.0 12.3 cd 同 上 14 4.0 3.5 3.8 d 第 2 葉 抽 出 期 7 10.5 27.0 18.8 abc 同 上 14 14.0 18.5 16.3 c 無 処 理 - 24.5 35.0 29.8 ab 分 散 分 析 要 因 自 由 度 平 均 平 方 土 壌 (S) 1 121.1 n.s. 低 温 処 理 (T) 6 249.1 * S T 6 26.2 n.s. 誤 差 14 43.6 苗 立 ち 率 はarcsin 変 換 した 後 分 散 分 析 を 行 った. 土 壌 と 低 温 処 理 の 交 互 作 用 が 有 意 ではなかったので, 低 温 処 理 間 の 有 意 差 検 定 は 土 壌 を 込 みにして 行 った. 数 値 に 付 した 同 一 のアル ファベットは5% 水 準 で 有 意 な 差 異 がないことを 示 す (studentのt 検 定 による). 分 散 分 析 表 において,* は5% 水 準 で 有 意 であり,n.s.は 有 意 な 差 異 がないことを 示 す. 次 に, 処 理 前 後 の 出 芽 個 体 を 出 葉 程 度 ごとに 分 類 して 各 処 理 による 苗 立 ち 率 の 低 下 要 因 を 検 討 した ( 表 2-3). 播 種 直 後 からの 処 理 では,7 日 間,14 日 間 処 理 と もに, 冷 水 処 理 の 終 了 時 には 出 芽 は 全 く 認 められず,また 無 処 理 水 田 に 移 動 後 に 出 芽 した 個 体 はすべて 苗 立 ちに 至 ったことから, 播 種 直 後 からの 処 理 における 苗 立 ち 率 の 低 下 は, 出 芽 率 の 低 下 によるものと 考 えられた. 出 芽 揃 い 期 からの 処 理 をみると, 冷 水 処 理 開 始 直 前 の 出 芽 率 は, 人 工 床 土 で 52.0~68.0%, 水 田 土 で 25.5~35.0%であり, 水 田 土 で 低 かった.また, 出 芽 率 はいずれの 処 理 でも 冷 水 処 理 期 間 中 に 低 下 した. 本 葉 抽 出 率 ( 第 1 葉 以 上 の 抽 出 率 ) はやや 増 加 し, 鞘 葉 のみの 出 芽 個 体 の 減 少 が 大 きかった. 出 芽 揃 い 期 からの 処 理 では, 冷 水 処 理 直 前 に 第 1 葉 を 抽 出 していた 個 体 が 処 理 14

表 2-3 冷 水 処 理 開 始 前 後 および 播 種 後 35 日 目 の 出 葉 程 度 別 出 芽 率. 土 壌 冷 水 処 理 出 葉 程 度 別 出 芽 個 体 (%) 出 芽 ( 生 存 ) 調 査 期 間 個 体 合 計 開 始 時 期 時 期 鞘 葉 のみ 第 1 葉 まで 第 2 葉 まで ( 日 ) (%) 人 工 床 土 播 種 直 後 7 B 0.0 0.0 0.0 0.0 C 29.5 ± 3.5 14 B 0.0 0.0 0.0 0.0 C 18.5 ± 2.5 出 芽 揃 い 期 7 A 62.5 ± 6.5 5.0 ± 0.0 0.5 ± 0.5 68.0 ± 6.0 B 44.0 ± 12.0 12.5 ± 3.5 4.0 ± 1.0 60.5 ± 7.5 C 16.0 ± 1.0 14 A 48.5 ± 11.5 3.0 ± 2.0 0.5 ± 0.5 52.0 ± 14.0 B 36.0 ± 7.0 5.0 ± 3.0 4.5 ± 4.5 45.5 ± 14.5 C 3.5 ± 2.5 第 2 葉 抽 出 期 7 A 20.0 ± 1.0 5.5 ± 1.5 34.5 ± 7.5 60.0 ± 8.0 B 14.0 ± 1.0 3.5 ± 0.5 37.0 ± 8.0 54.5 ± 7.5 C 27.0 ± 6.0 14 A 28.0 ± 17.0 2.5 ± 0.5 28.0 ± 20.0 58.5 ± 3.5 B 13.0 ± 10.0 1.5 ± 1.5 27.0 ± 20.0 41.5 ± 8.5 C 18.5 ± 16.5 水 田 土 播 種 直 後 7 B 0.0 0.0 0.0 0.0 C 31.5 ± 6.5 14 B 0.0 0.0 0.0 0.0 C 12.5 ± 1.5 出 芽 揃 い 期 7 A 34.5 ± 4.5 0.5 ± 0.5 0.0 ± 0.0 35.0 ± 4.0 B 24.5 ± 4.5 3.0 ± 2.0 0.0 ± 0.0 27.5 ± 6.5 C 8.5 ± 5.5 14 A 28.0 ± 0.0 0.5 ± 0.5 0.0 ± 0.0 28.5 ± 0.5 B 14.5 ± 2.5 4.0 ± 2.0 1.0 ± 1.0 19.5 ± 0.5 C 4.0 ± 2.0 第 2 葉 抽 出 期 7 A 16.0 ± 0.0 5.5 ± 0.5 4.0 ± 3.0 25.5 ± 3.5 B 8.5 ± 2.5 5.5 ± 1.5 5.0 ± 4.0 19.0 ± 8.0 C 10.5 ± 1.5 14 A 18.5 ± 2.5 4.5 ± 1.5 10.0 ± 3.0 33.0 ± 2.0 B 6.0 ± 1.0 2.0 ± 0.0 15.0 ± 3.0 23.0 ± 2.0 C 14.0 ± 0.0 調 査 時 期 については,Aは 冷 水 処 理 開 始 直 前,Bは 冷 水 処 理 終 了 直 後,Cは 播 種 後 35 日 目 の 苗 立 ち 率 を 示 す. 表 中 の 値 は, 各 々 播 種 粒 数 100 粒 に 対 する 百 分 率 の 平 均 値 ± 標 準 誤 差 (n=2) で 示 した. 無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は, 人 工 床 土 では35.0%, 水 田 土 では24.5%であった. 期 間 中 に 第 2 葉 を 抽 出 したものと 考 えられた. 人 工 床 土 では,7 日 間 処 理 の 苗 立 ち 率 は, 処 理 終 了 時 の 本 葉 抽 出 率 にほぼ 相 当 した.すなわち, 苗 立 ちに 至 ったの は, 処 理 終 了 時 に 第 1 葉 を 抽 出 した 個 体 までで, 処 理 終 了 時 に 鞘 葉 のみの 出 芽 個 体 は,すべて 無 処 理 水 田 に 移 動 後 に 枯 死 に 至 ったと 推 察 された.14 日 間 処 理 の 苗 立 ち 率 は, 処 理 開 始 時 の 第 1 葉 抽 出 個 体 および 処 理 終 了 時 の 第 2 葉 抽 出 個 体 にほ ぼ 相 当 した.すなわち, 処 理 開 始 時 に 鞘 葉 のみの 出 芽 個 体 は, 処 理 期 間 中 に 第 1 葉 を 抽 出 した 個 体 も 含 めて 無 処 理 水 田 に 移 行 後 にほぼすべて 枯 死 に 至 ったと 推 察 15

された. 一 方, 水 田 土 では 7 日 間 処 理 の 苗 立 ち 率 は 処 理 終 了 時 の 本 葉 抽 出 率 より もやや 高 く,14 日 間 の 処 理 の 苗 立 ち 率 は 処 理 終 了 時 の 本 葉 抽 出 率 にほぼ 相 当 した. 第 2 葉 抽 出 期 からの 処 理 では, 冷 水 処 理 期 間 中 に 第 1 葉 および 第 2 葉 抽 出 個 体 数 に 大 きな 変 化 は 認 められなかった. 人 工 床 土 の 苗 立 ち 率 は, 処 理 期 間 にかかわ らず 処 理 終 了 時 の 第 2 葉 抽 出 率 よりも 低 かった. 処 理 終 了 時 に 新 葉 が 黄 化 した 個 体 が 観 察 されたが,これらが 無 処 理 水 田 に 移 動 後 に 枯 死 したものと 思 われた. 一 方, 水 田 土 では,7 日 間 処 理 の 苗 立 ち 率 は 処 理 終 了 時 の 本 葉 抽 出 率 と 同 程 度 であ ったが,14 日 間 処 理 の 苗 立 ち 率 は 処 理 終 了 時 の 第 2 葉 抽 出 率 よりも 低 下 した. 以 上 のように, 本 葉 抽 出 率 の 推 移 と 苗 立 ち 率 の 関 係 については, 土 壌 間 で 若 干 差 は 見 られたが, 無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 ( 人 工 床 土 で 35.0%, 水 田 土 で 24.5%) を 加 味 して, 各 処 理 開 始 時 期 の 苗 立 ち 率 低 下 の 要 因 を 整 理 すると, 出 芽 揃 い 期 から の 処 理 では 出 芽 した 個 体 が 第 1 葉 を 抽 出 できるかどうかが, 第 2 葉 抽 出 期 からの 処 理 ではそれに 加 えて 本 葉 を 抽 出 した 個 体 の 生 存 率 がそれぞれ 苗 立 ち 率 の 低 下 に 影 響 したと 考 えられた. 3) 考 察 湛 水 直 播 栽 培 における 出 芽 と 苗 立 ちに 関 する 温 度 反 応 に 関 する 研 究 では, 多 く の 場 合 播 種 時 期 の 移 動 試 験 や 年 次 間 の 比 較 による 解 析 がほとんどであり ( 笹 原 五 十 嵐 1989), 低 温 処 理 以 外 の 時 期 の 条 件 をできるだけ 揃 えて, 厳 密 に 低 温 感 受 性 の 時 期 を 特 定 する 試 みは 少 ない. 本 研 究 では, 実 際 の 水 田 レベルで, 低 温 処 理 時 期 が 苗 立 ち 率 に 及 ぼす 影 響 を 精 密 に 解 析 することを 目 的 に,ほぼ 11 で 一 定 の 冷 水 を 掛 け 流 した 冷 水 田 と 隣 接 する 無 処 理 水 田 を 用 い 実 験 を 行 った.まず 温 度 条 件 についてみると, 表 2-1 に 示 したように, 各 処 理 における 冷 水 処 理 期 間 中 の 水 温 の 平 均 値 は 12 未 満 でほぼ 一 定 に 制 御 された.また, 処 理 前 後 の 無 処 理 水 田 に おける 温 度 条 件 は 概 ね 同 等 であった. 水 稲 マット 苗 用 育 苗 箱 を 用 いて 低 温 苗 立 ち 16

性 の 品 種 間 差 異 を 精 密 に 検 定 する 試 みが 報 告 されている( 荻 原 ら 2003)が, 精 密 に 温 度 管 理 された 冷 水 掛 け 流 し 水 田 と 無 処 理 水 田 を 用 い, 水 稲 マット 苗 用 育 苗 箱 を 適 宜 両 水 田 間 を 移 動 させることで 低 温 処 理 時 期 の 影 響 を 評 価 できると 考 えられ た. 冷 水 処 理 を 行 わなかった 無 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は, 人 工 床 土 で 35.0%, 水 田 土 で 24.5%と 水 田 土 壌 に 比 べて 人 工 床 土 でわずかに 高 かったものの 両 土 壌 ともに 低 か った.より 酸 化 的 な 条 件 として 供 試 した 人 工 床 土 で 苗 立 ち 率 が 低 下 したのは, 育 苗 箱 の 設 置 後 に 土 壌 表 面 に 湛 水 中 に 浮 遊 した 粘 土 粒 子 が 育 苗 箱 の 表 面 に 堆 積 した ためと 考 えられた.また,その 他 の 処 理 における 処 理 直 前 の 出 芽 率 は, 人 工 床 土 では 52.0~68.0%, 水 田 土 では 25.5~35.0%であったことから,とくに 人 工 床 土 の 無 処 理 区 では 出 芽 個 体 の 生 存 率 が 大 きく 低 下 したことが 考 えられるが,その 要 因 については 不 明 である. これに 対 し, 播 種 直 後 から 7 日 間 処 理 を 除 いた 冷 水 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は, 両 土 壌 ともに 無 処 理 区 よりも 低 かった.なかでも, 出 芽 揃 い 期 からの 処 理 で 苗 立 ち 率 の 低 下 が 極 めて 大 きかった. 苗 立 ち 率 低 下 の 要 因 を 処 理 時 期 ごとに 考 察 すると, 播 種 直 後 からの 14 日 間 処 理 では 出 芽 率 の 低 下 が 主 な 要 因 と 考 えられた. 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 における 出 芽 率 の 低 下 には, 種 籾 近 傍 の 局 所 的 還 元 が 影 響 し ( 萩 原 ら 1990), 局 所 的 還 元 の 出 芽 に 対 する 影 響 は 温 度 が 低 い 場 合 に 大 きくなるとの 報 告 (Hagiwara and Imura 1993) もあることから, 播 種 直 後 からの 出 芽 率 低 下 には, 低 温 と 局 所 的 還 元 の 交 互 作 用 が 影 響 していると 考 えられる. また 表 2-3 では, 若 干 土 壌 間 で 反 応 に 差 は 見 られたが, 出 芽 揃 い 期 からの 処 理 では 出 芽 個 体 の 本 葉 抽 出 率 が, 第 2 葉 抽 出 始 めからの 処 理 では 出 芽 個 体 の 本 葉 抽 出 率 と 本 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 がそれぞれ 主 に 苗 立 ち 率 の 低 下 に 影 響 したと 考 えら 17

れた. 出 芽 と 苗 立 ちの 不 安 定 要 因 として,Pythium 属 菌,Achlya 属 菌, 蛍 光 性 Pseudomonas 属 細 菌 などによる 苗 腐 病 の 関 与 が 指 摘 されており ( 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 1989), 今 回 見 られた 苗 立 ち 率 の 低 下 には, 低 温 ストレスとこれら 病 原 菌 の 相 互 作 用 も 含 まれると 考 えられた. 以 上 の 結 果 から, 約 11 の 冷 水 掛 け 流 し 処 理 を 行 った 場 合 に, 最 も 苗 立 ちが 低 下 したのは 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 が 低 下 した 場 合 であり, 第 1 葉 の 抽 出 前,す なわち 鞘 葉 の 伸 長 期 が 最 も 低 温 に 対 する 感 受 性 が 高 いと 考 えられた.この 結 果 は, 低 温 に 対 する 抵 抗 力 が 最 も 劣 る 時 期 は 発 芽 以 後 初 生 葉 ( 第 1 葉 ) 期 頃 までの 間 で あるとした 竹 川 森 脇 (1979a) の 指 摘 の 範 囲 内 にあり, 低 温 感 受 性 の 時 期 をより 限 定 して 示 したといえる.Ogiwara and Terashima (2001) は, 圃 場 における 苗 立 ちと 寒 天 培 地 を 用 いた 実 生 の 伸 長 の 関 係 を 調 べ, 鞘 葉 の 素 早 い 生 長 が 低 温 条 件 下 において 安 定 して 高 い 苗 立 ち 率 の 確 保 に 重 要 としているが, 本 研 究 の 結 果 はこ れと 一 致 する. 2. 低 温 苗 立 ち 性 と 初 期 伸 長 性 の 関 係 我 が 国 における 水 稲 直 播 栽 培 用 品 種 の 具 備 すべき 特 性 としては, 出 穂 特 性, 耐 倒 伏 性, 密 播 適 応 性 などとともに, 低 温 発 芽 性 や 苗 立 ち 性 の 重 要 性 が 報 告 されて きた ( 鳥 山 1962, 山 本 1990). 低 温 苗 立 ち 性 とは, 低 温, 土 壌 還 元, 苗 腐 病 菌 な ど 外 的 ストレスが 互 いに 影 響 しあう 環 境 下 で, 播 種 後 の 出 芽 から 苗 立 ちに 至 るイ ネの 生 理 反 応 の 総 合 的 な 結 果 と 考 えられる.したがって, 低 温 苗 立 ち 性 の 遺 伝 的 改 良 を 効 率 的 に 進 めるには, 低 温 苗 立 ち 性 の 検 定 方 法 の 改 良 点 や 着 目 すべき 選 抜 形 質 を 明 確 にしていく 必 要 がある. 佐 々 木 (1974) は, 低 温 発 芽 性 の 検 定 温 度 は 13~15, 置 床 日 数 は 10 日 とし, 発 芽 性 の 指 標 として 発 芽 率 を 平 均 発 芽 日 数 で 除 した 発 芽 係 数 が 適 することを 示 す 18

とともに, 低 温 発 芽 性 は 量 的 形 質 であり 選 抜 効 果 が 認 められることを 示 し, 低 温 発 芽 性 と 初 期 伸 長 性 や 草 型 などとの 関 連 を 詳 細 に 検 討 した.また, 佐 々 木 (1968) は, 低 温 発 芽 性 の 大 きい 品 種 は 発 芽 の 安 定 のみではなく, 初 期 生 育 の 安 定 にとっ ても 有 利 な 特 性 を 有 するとした.さらに, 佐 々 木 山 崎 (1971) は, 低 温 発 芽 性 と 苗 立 ち 率 の 間 に 有 意 な 正 の 相 関 関 係 を 認 め, 低 温 発 芽 性 は 寒 冷 地 の 湛 水 直 播 栽 培 における 苗 立 ちの 安 定 にとって 極 めて 意 義 ある 特 性 とした. 小 高 安 部 (1988) は, 外 国 稲 を 含 む 762 品 種 の 低 温 発 芽 性 を 評 価 するとともに, 大 型 プラスチックバッ トを 用 い 無 覆 土 15 の 条 件 で 苗 立 ち 性 を 検 定 し,ハンガリー,ソ 連,ポルトガル 品 種 の 中 で, 苗 立 ち 性 の 極 めて 優 れた 品 種 が 存 在 することを 示 した. このように, 水 稲 湛 水 直 播 栽 培 における 発 芽 から 苗 立 ちに 至 る 間 の 品 種 間 差 異 やその 検 定 方 法 および 各 形 質 間 の 相 互 関 係 を 検 討 した 報 告 の 多 くは, 低 温 発 芽 性 や 土 壌 表 面 播 種 の 苗 立 ち 性 に 関 する 評 価 を 示 したものであった. 本 節 では, 外 国 稲 を 含 む 幅 広 い 品 種 系 統 を 供 試 し, 低 温 条 件 下 において 土 中 播 種 ( 播 種 深 度 5 mm) を 行 い, 各 品 種 がどの 程 度 の 苗 立 ち 性 を 示 すか,さらに 低 温 発 芽 性 と 発 芽 後 の 初 期 伸 長 性 のどちらが 低 温 苗 立 ち 性 との 関 係 が 深 いかを 明 ら かにすることを 目 的 とした. 1) 材 料 および 方 法 供 試 品 種 は, 北 海 道 内 の 品 種 系 統 17, 府 県 の 陸 稲 品 種 11, 外 国 品 種 24 の 計 52 品 種 である ( 表 2-5).このうち, 品 種 番 号 11~52 は,15 でのシャーレによ る 発 芽 試 験 において 低 温 発 芽 性 が 高 いと 判 定 されたもの ( 小 高 安 部 1988) で, 旧 北 海 道 農 業 試 験 場 稲 第 4 研 究 室 から 分 譲 頂 いた. 供 試 種 子 の 採 種 条 件 の 影 響 を できるだけ 小 さくするため, 各 品 種 は,1986 年 に 上 川 農 業 試 験 場 の 水 田 において 移 植 栽 培 を 行 い 採 種 した. 一 部 の 熟 期 の 遅 い 品 種 については,ビニールハウス 内 のポット 植 え 栽 培 で 採 種 した. 種 子 は, 播 種 前 に 比 重 1.10 の 塩 水 選 を 行 った. 19

低 温 苗 立 ち 性 の 検 定 は, 上 川 農 業 試 験 場 の 水 田 において,1987 年 5 月 18 日 播 種 と, 同 年 7 月 15 日 播 種 の 2 回 行 った.5 月 播 種 は, 慣 行 の 播 種 時 期 における 品 種 の 反 応 を 調 べるために,7 月 播 種 は 低 温 に 対 する 感 受 性 が 高 いと 考 えられる 第 1 葉 ( 不 完 全 葉 ) 抽 出 始 めからの 冷 水 処 理 に 対 する 反 応 を 調 べるために 設 定 した. 試 験 は, 水 稲 マット 苗 用 育 苗 箱 を 用 い 実 施 した.5 月 播 種 については 代 かきした 水 田 土 壌 を,7 月 播 種 は 出 芽 率 を 高 めるために 水 稲 育 苗 用 人 工 床 土 を 充 填 し,4 条 の 播 種 溝 を 作 成 した. 各 条 には 1 品 種 25 粒 を 配 置 し, 播 種 深 度 5 mm に 埋 め 込 み 播 種 した. 播 種 前 に 種 子 は 約 11 で 7 日 間 の 予 浸 を 実 施 した 後,32 でハト 胸 に 催 芽 した. 品 種 によりハト 胸 に 催 芽 するまでに 要 する 時 間 が 異 なるので,ハト 胸 に 達 した 品 種 の 種 子 は 播 種 まで 約 4 の 恒 温 器 内 で 保 存 した.5 月 播 種 では 12 反 復,7 月 播 種 では 6 反 復 とした. 播 種 後 は 各 育 苗 箱 を 代 かきした 水 田 内 に 設 置 し, 水 深 3 cm 程 度 の 湛 水 管 理 を 行 った.7 月 播 種 については, 第 1 葉 抽 出 始 めの 7 月 23 日 から 9 日 間, 天 野 (1984)の 方 法 により, 地 下 水 と 灌 漑 水 を 混 合 してほぼ 14 で 一 定 に 保 った 水 を 昼 夜 掛 け 流 した. 調 査 は, 出 芽 個 体 数,1 葉 抽 出 個 体 数 を 随 時 数 え, 播 種 後 32~33 日 目 に 生 存 した 個 体 数 を 播 種 粒 数 で 除 して 苗 立 ち 率 を 算 出 した. 圃 場 試 験 とは 別 に, 実 験 室 内 で 低 温 発 芽 性 と 低 温 初 期 伸 長 性 の 検 定 を 行 った. 低 温 発 芽 性 の 検 定 は, 佐 々 木 (1974) の 方 法 に 準 じた.すなわち 9 cm のシャーレ に 濾 紙 1 枚 を 敷 き 水 道 水 4 ml を 加 え 発 芽 床 とした.1987 年 2 月 12 日 に 1 区 50 粒 を 2 反 復 置 床 し,15 の 恒 温 器 内 に 設 置 した. 置 床 後, 毎 日 の 発 芽 数 を 14 日 目 まで 調 査 し, 発 芽 率 と 平 均 発 芽 日 数 を 算 出 した. 低 温 発 芽 性 は, 発 芽 係 数 ( 発 芽 率 を 平 均 発 芽 日 数 で 除 した 値 ) で 評 価 した. 低 温 初 期 伸 長 性 の 検 定 は,100 ml のポリサンプル 瓶 に 水 道 水 を 入 れ,1987 年 7 月 16 日 に,1 品 種 10 粒 のハト 胸 催 芽 種 子 を 水 中 に 置 床 し,15 の 恒 温 器 内 に 設 20

置 し, 毎 日 水 を 入 れ 替 えた.1 品 種 2 反 復 として, 置 床 後 35 日 目 に 第 2 葉 長 ( 第 2 葉 の 葉 鞘 長 + 葉 身 長 ), 草 丈, 葉 令, 最 長 根 長, 種 子 根 を 含 む 根 数 を 調 査 した. 結 果 の 解 析 では, 百 分 率 で 示 される 形 質 については, arcsin 変 換 した 後, 統 計 的 解 析 を 行 った. 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析 は, 播 種 期 を 主 区, 品 種 を 副 区 として 統 合 解 析 法 (McIntosh 1983) で 行 い, 品 種 間 の 比 較 は Tukey の HSD 検 定 法 (p 0.05)で 行 った. 統 計 解 析 には, JMP 8.0.2.2 (SAS Institu te Japan 株 式 会 社 )お よび Microsoft Excel 2013 を 用 いた. 2) 結 果 図 2-2 には, 苗 立 ち 試 験 期 間 中 の 水 田 水 温 の 推 移 を 示 した. 5 月 播 種 と 7 月 播 種 の 播 種 後 30 日 間 の 水 田 水 温 の 平 均 値 は, 各 々18.7 と 18.9 でその 差 はわずか であったが,5 月 播 種 では, 播 種 後 11 日 間 が 比 較 的 低 温 に 経 過 し,7 月 播 種 では 冷 水 処 理 により 播 種 後 9 日 目 から 9 日 間 が 低 温 に 経 過 した.このように, 本 試 験 では 播 種 後 低 温 に 遭 遇 する 時 期 が 異 なる 試 験 区 を 得 ることができた. 30 日 最 高 最 低 平 均 水 田 水 温 ( ) 25 20 15 10 5/18 播 種 7/15 播 種 ( 冷 水 処 理 ) 5 0 5 10 15 20 25 30 播 種 後 日 数 ( 日 ) 図 2-2 苗 立 ち 試 験 期 間 中 の 日 最 高 最 低 平 均 水 田 水 温 の 推 移. 21

表 2-4 は, 苗 立 ち 率 について 主 区 を 播 種 期, 品 種 を 副 区 とする 分 散 分 析 を 行 っ た 結 果 である. 播 種 期 と 品 種 は 0.1% 水 準 で, 両 者 の 交 互 作 用 は 1% 水 準 で 有 意 で あった. 表 2-5 には, 両 播 種 期 における 苗 立 ち 率 を 示 した. 苗 立 ち 率 は,5 月 播 種 では 2.0~79.5%,7 月 播 種 では 45.9~99.6%の 範 囲 にあり,すべての 品 種 で 7 月 播 種 が 高 かった. 両 播 種 期 ともに 顕 著 な 品 種 間 差 異 が 認 められ, 道 内 の 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 で 用 いられてきた 早 生 品 種 キタアケ の 苗 立 ち 率 は 比 較 的 低 い 順 位 であ った. 道 内 の 品 種 系 統 の 中 では, 胆 振 早 稲 が 最 も 高 い 苗 立 ち 率 を 示 した. これに 対 して, 外 国 稲 の Italica Livorno (イタリア), Kaeu-N17 ( 旧 ソ 連 ), Arroz da Terra (ポルトガル), Alborio-J1 (イタリア), Dunghan Shali ( 旧 ソ 連 ), Sakuzairei ( 中 国 ) は, 両 播 種 期 ともに 胆 振 早 稲 と 同 等 以 上 の 高 い 苗 立 ち 率 を 示 した. 圃 場 における 観 察 では,これらの 品 種 は 初 期 生 育 も 旺 盛 で, 浮 き 苗 の 発 生 も 少 なかった. 表 2-4 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析. 要 因 偏 差 平 方 和 df 平 均 平 方 F 値 主 区 播 種 期 (S) 105815.2 1 105815.2 162.13 *** 主 区 誤 差 10442.2 16 652.6 副 区 品 種 (V) 84321.8 51 1653.4 19.41 *** S V 8458.6 51 165.9 1.95 ** 副 区 誤 差 69601.7 817 85.2 苗 立 ち 率 は,arcsin 変 換 した 後 分 散 分 析 を 行 った. **, *** は, 各 々1%,0.1% 水 準 で 有 意 であることを 示 す. 苗 立 ち 率 は, 出 芽 率 (EM), 出 芽 した 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 (FLE/EM), 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 (ES/FLE) の 3 つの 構 成 要 素 の 積 で 表 すことができる.そこ で, 表 2-6 には 苗 立 ち 率 を 目 的 変 数,3 つの 苗 立 ち 構 成 要 素 を 説 明 変 数 とする 重 22

表 2-5 苗 立 ち 率 の 品 種 間 差 異. 品 種 苗 立 ち 率 (%) No. 49 Italica Livorno 外 国 稲 5 月 15 日 播 種 79.5 a 7 月 15 日 播 種 92.9 abc 50 Kaeu-N17 外 国 稲 76.3 ab 94.9 ab 43 Arroz da Terra 外 国 稲 74.5 abc 99.6 a 48 Alborio-J1 外 国 稲 73.1 abcd 92.1 abcd 23 水 野 黒 糯 府 県 陸 稲 71.3 abcde 86.6 abcdef 36 Dunghan Shali 外 国 稲 68.9 abcdef 95.3 ab 42 Sakuzairei 外 国 稲 67.1 abcdefg 90.2 abcd 44 A.K.Sally 外 国 稲 60.4 abcdefgh 95.3 ab 40 USSR22 外 国 稲 60.2 abcdefghi 84.5 bcdefg 7 胆 振 早 稲 道 内 品 種 59.2 abcdefghi 86.0 abcdef 38 USSR8 外 国 稲 58.4 abcdefghi 81.0 bcdefg 18 ヒメノモチ 府 県 陸 稲 57.8 abcdefghi 83.6 bcdefg 10 北 育 78 号 道 内 系 統 56.6 abcdefghi 83.8 bcdefg 16 北 海 215 号 道 内 系 統 55.5 abcdefghi 79.0 bcdefgh 28 岩 手 胡 桃 早 生 1 号 府 県 陸 稲 54.9 abcdefghi 88.4 abcde 13 上 育 373 号 道 内 系 統 54.6 abcdefghi 77.4 bcdefgh 47 Ryuusen 外 国 稲 54.5 abcdefghi 88.2 abcdef 29 Promorszkij 外 国 稲 53.7 abcdefghi 87.4 abcdef 32 C11D 早 生 外 国 稲 52.4 abcdefghi 86.0 abcdef 34 Kakai203 外 国 稲 51.1 abcdefghi 79.4 bcdefgh 37 USSR3 外 国 稲 51.0 bcdefghi 84.6 bcdefg 14 道 北 5 号 道 内 系 統 50.7 bcdefghi 74.0 bcdefghi 33 684Y 外 国 稲 49.9 bcdefghi 86.3 abcdef 12 月 系 8406 号 道 内 系 統 48.3 bcdefghij 89.5 abcd 17 はやこがね 道 内 品 種 47.4 bcdefghijk 80.5 bcdefg 5 キタヒカリ 道 内 品 種 46.8 cdefghijkl 93.8 abc 2 ともひかり 道 内 品 種 46.4 cdefghijkl 77.3 bcdefgh 27 大 宝 早 生 府 県 陸 稲 46.4 cdefghijkl 81.8 bcdefg 9 北 育 77 号 道 内 系 統 46.1 cdefghijkl 77.3 bcdefgh 6 みちこがね 道 内 品 種 45.8 cdefghijklm 81.9 bcdefg 46 臨 明 川 外 国 稲 45.6 cdefghijklm 75.3 bcdefghi 31 C11D 外 国 稲 45.3 cdefghijklm 85.5 bcdef 8 上 育 395 号 道 内 系 統 44.8 defghijklm 85.8 abcdef 3 イシカリ 道 内 品 種 44.7 defghijklm 76.5 bcdefgh 4 ゆきひかり 道 内 品 種 44.3 defghijklm 84.6 bcdefg 39 USSR15 外 国 稲 44.0 defghijklm 81.7 bcdefg 51 Sesia 外 国 稲 42.1 efghijklmn 86.5 abcdef 1 キタアケ 道 内 品 種 41.3 fghijklmno 78.3 bcdefgh 30 Santahezekij52 外 国 稲 39.9 fghijklmno 88.6 abcde 41 USSR25 外 国 稲 38.1 ghijklmno 90.0 abcd 35 Lusitano 外 国 稲 35.1 hijklmno 82.9 bcdefg 20 チヨミノリ 府 県 陸 稲 34.2 hijklmno 81.8 bcdefg 22 ミズハタモチ 府 県 陸 稲 31.5 hijklmno 89.6 abcd 15 道 北 9 号 道 内 系 統 30.5 ijklmno 70.9 cdefghi 45 Nano X Sollana 外 国 稲 21.1 jklmno 50.0 hi 19 イワテハタモチ 府 県 陸 稲 20.0 klmno 61.6 fghi 25 ハタホナミ 府 県 陸 稲 19.3 klmno 62.3 efghi 11 札 系 8484 号 道 内 系 統 19.2 lmno 56.5 ghi 26 ハタニシキ 府 県 陸 稲 18.2 mnop 79.2 bcdefgh 21 農 林 糯 4 号 府 県 陸 稲 16.1 nop 68.8 defghi 24 旭 糯 府 県 陸 稲 15.1 op 56.6 ghi 52 BORO-I 外 国 稲 2.0 p 45.9 i 各 播 種 日 において 数 値 に 付 した 同 一 のアルファベットは5% 水 準 で 有 意 な 差 異 がないことを 示 す(TukeyのHSD 検 定 法 による). 23

回 帰 分 析 を 行 い, 苗 立 ち 構 成 要 素 の 標 準 偏 回 帰 係 数 の 大 小 により 苗 立 ち 率 に 対 す る 影 響 力 を 評 価 した.その 結 果,5 月 播 種 では 主 に EM が,7 月 播 種 では EM と ES/FLE が 最 も 苗 立 ち 率 に 影 響 した. 両 播 種 期 の 苗 立 ち 率 の 間 には,r=0.803 と 0.1% 水 準 で 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 められたが, 苗 立 ち 構 成 要 素 の 相 対 的 重 要 性 は 播 種 期 によって 異 なった. 表 2-6 苗 立 ち 率 に 対 する 苗 立 ち 構 成 要 素 の 相 対 的 寄 与 率. 播 種 期 出 芽 率 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 5 月 18 日 0.652 0.357 0.062 0.989 7 月 15 日 0.599 0.015 0.548 0.983 表 中 の 数 値 は, 苗 立 ち 率 を 目 的 変 数,3つの 苗 立 ち 構 成 要 素 を 説 明 変 数 として 重 回 帰 分 析 を 行 ったときの 標 準 編 回 帰 係 数 を 示 す R 2 次 に, 表 2-7 には 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 と 低 温 発 芽 性 および 低 温 初 期 伸 長 性 との 相 関 関 係 を 示 した. 両 播 種 期 ともに, 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 と 15 発 芽 係 数 との 相 関 関 係 は 概 して 弱 かったのに 対 して,15 初 期 伸 長 性 のう ち, 第 2 葉 長, 草 丈, 最 長 根 長 と 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 の 間 に 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 められ,35 日 目 の 草 丈 よりも 第 2 葉 長 および 最 長 根 長 との 相 関 係 表 2-7 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 と 低 温 発 芽 性 および 低 温 初 期 伸 長 性 の 相 関 係 数. 播 種 期 苗 立 ち 率 および 15 15 初 期 伸 長 性 (35 日 目 ) 苗 立 ち 構 成 要 素 発 芽 係 数 第 2 葉 長 草 丈 葉 令 最 長 根 長 根 数 5 月 18 日 出 芽 率 0.126 0.550 *** 0.389 ** -0.113 0.543 *** -0.096 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 0.294 * 0.560 *** 0.469 *** -0.066 0.523 *** -0.123 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 0.252 0.375 ** 0.23-0.163 0.418 ** -0.147 苗 立 ち 率 0.156 0.604 *** 0.441 ** -0.128 0.58 7*** -0.118 7 月 15 日 出 芽 率 0.092 0.520 *** 0.423 ** 0.123 0.535 *** 0.158 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 0.084 0.118 0.104-0.121 0.166-0.112 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 0.089 0.455 *** 0.377 ** -0.099 0.482 *** 0.068 苗 立 ち 率 0.103 0.570 *** 0.461 *** -0.004 0.593 *** 0.113 *, **, *** は 各 々5,1,0.1% 水 準 で 有 意 であることを 示 す (n=52). 24

数 がやや 高 かった. 葉 令 および 根 数 と 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 の 間 には 有 意 な 相 関 関 係 は 認 められなかった. 苗 立 ち 構 成 要 素 の 中 では,5 月 播 種 の 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 および 7 月 播 種 の 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 と 初 期 伸 長 性 との 関 係 が 弱 かった. 図 2-3 には, 15 発 芽 係 数 および 第 2 葉 長 と 5 月 播 種 における 苗 立 ち 率 との 関 係 を 示 した. 品 種 番 号 19,24,25,26 の 陸 稲 は, 低 温 発 芽 性 は 高 いが 苗 立 ち 率 は 低 く, 逆 に 23 の 陸 稲 と 43,48 の 外 国 稲 は, 低 温 発 芽 性 は 低 いが 苗 立 ち 率 は 高 く, これらの 品 種 が 全 体 の 相 関 関 係 を 弱 めていた. 第 2 葉 長 と 5 月 播 種 における 苗 立 ち 率 の 間 には,r=0.604 の 0.1% 水 準 で 有 意 な 相 関 関 係 が 認 められ, 道 内 品 種 およ び 府 県 陸 稲 の 第 2 葉 長 は 短 く, 外 国 稲 の 第 2 葉 長 は 全 般 に 長 く,なかでも Italica Livorno の 第 2 葉 長 が 最 も 長 かった. 5 月 18 日 播 種 における 苗 立 ち 率 (%) 90 80 70 60 50 40 30 20 10 r = 0.156 n.s. 48 府 県 陸 稲 道 内 品 種 系 統 24 外 国 稲 43 23 42 1 キタアケ 50 49 Italica Livorno 36 40 7 胆 振 早 稲 19 25 26 24 5 月 18 日 播 種 における 苗 立 ち 率 (%) 90 80 70 60 50 40 30 20 10 r = 0.604 *** 1 キタアケ 23 42 48 43 36 7 胆 振 早 稲 39 50 40 49 Italica Livorno 47 府 県 陸 稲 道 内 品 種 系 統 外 国 稲 0 0 5 10 15 20 0 4 5 6 7 8 9 10 11 12 15 発 芽 係 数 第 2 葉 長 (cm) 図 2-3 低 温 発 芽 性 および 低 温 伸 長 性 と5 月 播 種 の 苗 立 ち 率 との 関 係. 図 中 の 数 値 は 第 2 表 における 品 種 No.を 示 す. n.s. は 有 意 ではないことを, *** は0.1% 水 準 で 有 意 である ことを 示 す (n=52). 3) 考 察 まず,ここでは 既 往 の 成 果 から 土 壌 表 面 播 種 と 土 中 播 種 における 苗 立 ち 性 の 差 異 について 考 察 する. 天 野 ら (1993) は, 土 壌 表 面 播 種 における 苗 立 ち 率 の 品 種 間 差 異 は, 第 1 葉 を 抽 出 した 個 体 の 第 3 葉 抽 出 率 に 支 配 され, 初 期 伸 長 性 よりも 25

初 期 発 根 性 との 関 係 が 深 いとした.また,Inoue ら (1997) は 土 壌 表 面 播 種 にお ける 苗 立 ち 率 の 低 下 の 主 な 原 因 は, 浮 き 苗 と 死 亡 率 の 2 つの 独 立 した 要 因 による ものであり, 浮 き 苗 に 関 しては 第 2 葉 期 までの 種 子 根 自 体 の 土 壌 への 貫 入 能 力 の 差 が 品 種 間 差 異 をもたらす 主 要 な 要 因 と 考 察 した. 一 方 で, 太 田 ら(2003a)は, 土 壌 表 面 播 種 での 苗 立 ち 率 と 土 中 からの 出 芽 率 の 相 関 は 低 く, 土 中 出 芽 性 独 自 の 検 定 方 法 の 必 要 性 を 指 摘 し, 深 度 2 cm に 播 種 でき るシーダーテープを 用 いた 圃 場 検 定 法 を 開 発 した ( 太 田 ら 2003b).また, 荻 原 ら (2003) は, 育 苗 箱 を 用 いて, 一 定 の 播 種 深 度 で 低 温 苗 立 ち 性 を 検 定 する 方 法 を 報 告 した.Ogiwara and Terashima (2001) は, 土 中 播 種 における 苗 立 ちと 寒 天 培 地 を 用 いた 実 生 の 伸 長 の 関 係 を 調 べ, 鞘 葉 の 素 早 い 生 長 が 低 温 条 件 下 において 安 定 して 高 い 苗 立 ち 率 を 確 保 するのに 重 要 としている.また, 古 畑 ら (2007) は, 嫌 気 条 件 下 における 鞘 葉 の 伸 長 速 度 を 調 べ, 早 期 の 出 芽 によって 出 芽 苗 立 ち 率 は 向 上 して 初 期 生 育 も 促 進 されることを 示 した.このように, 土 壌 表 面 播 種 と 土 中 播 種 における 苗 立 ち 性 は,その 要 因 がかなり 異 なるものと 考 えられる. 本 研 究 では, 土 中 播 種 における 低 温 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 を 明 らかにして,こ れの 優 れる 品 種 を 見 出 すために, 慣 行 の 5 月 播 種 と 第 1 葉 抽 出 始 めから 冷 水 処 理 を 行 った 7 月 播 種 の 2 播 種 時 期 を 設 定 した. 品 種 の 苗 立 ち 性 の 評 価 は, 播 種 深 度 5 mm の 土 中 播 種 の 試 験 条 件 で, 播 種 後 の 出 芽 から 苗 立 ちに 至 る 過 程 を 調 査 した 結 果, 両 播 種 期 ともに 大 きな 品 種 間 差 異 が 認 められた. 両 播 種 期 の 苗 立 ち 率 の 間 には, 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 められたが, 分 散 分 析 を 行 ったところ, 播 種 期 と 品 種 の 交 互 作 用 は 有 意 であり, 播 種 期 によって 品 種 の 反 応 は 異 なると 考 えられた. 播 種 後 の 温 度 条 件 ( 図 2-2) および 苗 立 ち 構 成 要 素 ( 表 2-6) から 考 察 すると,5 月 播 種 では, 播 種 後 の 低 温 が 出 芽 率 の 低 下 に 影 響 し, 7 月 播 種 では 第 1 葉 抽 出 始 めからの 冷 水 処 理 が 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 に 影 響 し 26

たものと 考 えられた.このように, 低 温 苗 立 ち 性 は, 経 時 的 で 複 雑 な 要 因 が 関 与 する 形 質 である. 道 内 の 品 種 系 統 の 中 では, 胆 振 早 稲 の 苗 立 ち 率 が 最 も 高 く, 本 品 種 が 土 中 播 種 における 低 温 苗 立 ち 性 に 関 して 当 面 の 目 標 と 考 えられた.これに 対 して, 外 国 稲 の Italica Livorno, Kaeu-N17, Arroz da Terra, Alborio-J1, Dunghan Shali, Sakuzairei は, 両 播 種 期 ともに 胆 振 早 稲 と 同 等 以 上 の 高 い 苗 立 ち 率 を 示 した.このことは,これらの 外 国 稲 は 播 種 後 からの 低 温 と 第 1 葉 抽 出 後 の 低 温 の 両 者 に 対 して, 胆 振 早 稲 以 上 の 耐 性 を 有 する 可 能 性 があり, 交 配 母 本 とし ての 活 用 が 期 待 される.ただし,それらの 特 性 を 導 入 した 実 用 品 種 は 未 だに 育 成 されていない. 次 に, 低 温 発 芽 性 および 低 温 初 期 伸 長 性 が 低 温 苗 立 ち 性 に 対 してどう 関 わるか を 検 討 した. 本 研 究 においては, 苗 立 ち 率 および 苗 立 ち 構 成 要 素 と 15 発 芽 係 数 の 間 の 相 関 関 係 は 概 して 弱 かったのに 対 して,15 初 期 伸 長 性 のうち, 第 2 葉 長, 草 丈, 最 長 根 長 との 間 に 有 意 な 正 の 相 関 関 係 が 認 められた.このことは, 低 温 発 芽 性 の 重 要 性 を 指 摘 した 報 告 ( 佐 々 木 1968, 佐 々 木 山 崎 1971, 佐 々 木 1974) と 異 なる 結 果 である. 全 面 的 に 湛 水 直 播 が 行 われるアメリカ 合 衆 国 カリフォルニ ア 州 においても 播 種 後 の 冷 水 温 耐 性 が 課 題 であり,その 検 定 方 法 は 水 温 15 程 度, 水 深 5 cm 程 度 の 水 中 における 苗 長 を 指 標 としている (Ormrod and Bunter 1961, Adair 1968).このことからも, 低 温 苗 立 ち 性 の 選 抜 にあたっては, 低 温 発 芽 性 よ りも, 発 芽 以 後 の 初 期 伸 長 性 に 着 目 していく 必 要 があると 考 えられる. 3. 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 に 対 する 耐 性 湛 水 土 壌 中 直 播 栽 培 における 土 壌 還 元 は 苗 立 ちに 影 響 し ( 井 澤 ら 1985),とく に 種 籾 近 傍 で 起 こる 局 所 的 な 土 壌 還 元 が 出 芽 率 低 下 の 有 力 な 原 因 と 指 摘 されてい 27

る ( 萩 原 ら 1990).このように, 土 壌 還 元 は 土 中 播 種 における 苗 立 ち 率 低 下 の 主 要 な 要 因 と 考 えられるが, 土 壌 還 元 に 対 する 苗 立 ち 性 の 品 種 間 差 異 に 関 する 報 告 はわずかで,その 要 因 についても 不 明 な 点 が 多 い. また, 病 原 菌 による 苗 腐 病 は, 寒 地 における 出 芽 苗 立 ちに 影 響 する 要 因 であ ることが 古 くからが 指 摘 されている ( 田 中 ら 1960, 山 口 鈴 木 1965). 苗 腐 病 の 病 原 菌 としては,Pythium 属 菌,Achlya 属 菌, 蛍 光 性 Pseudomonas 属 細 菌 が 考 え られ,そのなかで 鞘 葉 と 第 1 葉 の 腐 敗 の 原 因 となる Pythium 属 菌 の 病 原 性 が 最 も 強 いとされている ( 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 1989). 本 節 では, 苗 立 ちに 及 ぼす 要 因 のうち 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 をとりあげ, 両 者 の 単 独 および 組 み 合 わせ 処 理 による 苗 立 ち 率 の 低 下 に 対 する 品 種 の 反 応 を 検 討 した. 1) 材 料 および 方 法 試 験 は,1990 年 に 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 の 恒 温 器 内 で 行 った. 供 試 品 種 は, 前 節 で 優 れた 苗 立 ち 性 を 示 した 外 国 稲 5 品 種 および 道 内 の 3 品 種 である. 供 試 土 壌 は,1989 年 秋 に 採 取 した 試 験 場 内 の 水 田 土 壌 をビニールハウス 内 で 十 分 風 乾 し た 後, 蒸 気 殺 菌 した 無 代 かき 土 ( 酸 化 土 :OS) と, 乾 燥 稲 わら 粉 末 を 1 kg m - 2 相 当 混 和 後,30 で 5 日 間 培 養 した 代 かき 土 ( 還 元 土 :RS) を 用 いた. 播 種 は 2 月 7 日 に 行 った.プラスチック 製 のイチゴパック ( 縦 17 cm 横 12 cm 高 さ 7 cm) にこれらの 土 壌 をそれぞれ 充 填 し,1 パックあたり 25 粒 のハト 胸 催 芽 種 子 を, 播 種 深 度 5 mm に 播 種 し, 恒 温 器 内 の 循 環 式 定 温 水 槽 に 定 置 した. 湛 水 深 は 約 2 cm とし,1 区 1 パックで 4 反 復 とした. Pythium 属 菌 の 接 種 試 験 に 供 した 菌 株 は, 直 播 水 田 で 採 取 された 鞘 葉 腐 敗 個 体 からの 分 離 菌 株 で, 卵 胞 子 の 形 成 が 認 められないため 種 名 は 未 定 であるが, 遊 走 子 のうの 形 態 は 糸 状 であり ( 田 中 ら 1991), 北 海 道 立 上 川 農 業 試 験 場 田 中 文 夫 氏 28

から 分 譲 ( 菌 株 番 号 :F-2) を 受 けた.これを 蔗 糖 加 用 ジャガイモ 煎 汁 培 地 で 25, 10~15 日 間 培 養 し,100 ml の 殺 菌 水 に 30 g の 菌 体 を 加 えミキサーで 軽 く 摩 砕 後,その 懸 濁 液 を 播 種 1 日 後 に 生 重 で 1 パック 当 たり 約 3 ml を 約 400 ml の 水 中 に 懸 濁 接 種 した 接 種 区 (IP) と 無 接 種 区 (NP) を 設 けた.なお, 還 元 土 について は 播 種 7 日 後, 酸 化 土 については 同 10 日 後 に 水 を 入 れ 換 えた. 恒 温 器 内 の 温 度 は, 播 種 後 2 日 間 は 出 芽 を 揃 えるために 25,その 後 1 日 間 は 20 とし,その 後 4 日 間 は 苗 腐 病 の 発 生 を 助 長 するために 5 の 低 温 処 理 を 行 い,その 後 は 20 定 温 条 件 とした. 日 長 は, 試 験 期 間 を 通 じて 12 時 間 とした. 播 種 後 ほぼ 毎 日, 出 芽 数, 第 1 葉 ( 不 完 全 葉 ) 抽 出 数 を 計 測 し, 播 種 21 日 後 に 生 存 した 個 体 の 割 合 を もって 苗 立 ち 率 とした.なお,Pythium 属 菌 接 種 後 に, 枯 死 個 体 等 からの 菌 の 再 分 離 は 行 わなかった. 各 処 理 区 から 6 区 をランダムに 選 び,パック 内 湛 水 中 の 溶 存 酸 素 濃 度 (DO) を デジタル 溶 存 酸 素 計 (DO-3 型, 柴 田 科 学 ) で 継 続 的 に 測 定 した.また, 土 壌 の 酸 化 還 元 電 位 (Eh) を 測 定 するため, 各 処 理 当 たり 2 パックに 地 表 下 2 cm に 白 金 電 極 を 設 置 して, 飽 和 塩 化 銀 電 極 との 電 位 差 を ph 計 (HM-30S, 東 亜 電 波 工 業 ) で 継 続 的 に 測 定 した. 結 果 の 解 析 は, 出 芽 率 と 苗 立 ち 率 については,arcsin 変 換 した 後 に 行 った. 出 芽 率 と 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析 は 3 要 因 の 完 全 無 作 為 化 法 で 行 い, 品 種 間 の 比 較 は Tukey の HSD 検 定 法 (p 0.05) を 用 いて 行 った. 統 計 解 析 には,JMP 8.0.2.2 (SAS Institute Japan 株 式 会 社 ) を 用 いた. 2) 結 果 表 2-8 には Eh および DO の 推 移 を 示 した. 播 種 1 日 後 の Eh は, 酸 化 土 の 400 mv に 対 して, 還 元 土 では-136 mv と 強 還 元 の 条 件 が 得 られた. 両 土 壌 とも 5 の 低 温 処 理 期 間 中 には 大 きな 変 化 はなく,その 後 低 下 した. 還 元 土 では, 強 還 元 29

のために 水 面 上 に 赤 褐 色 の 浮 遊 物 が 出 現 し, 播 種 3 日 目 には 出 芽 や 本 葉 の 抽 出 が 確 認 できない 状 態 となった. OS/NP 区 の DO は, 一 部 を 除 き 5 ppm 以 上 で 推 移 した.これに 対 して,それ 以 外 の 区 では DO の 低 下 が 認 められた.この 低 下 は 低 温 処 理 前 で 大 きく,とくに RS/IP 区 では 播 種 後 2~4 日 は 0.5 ppm 以 下 で 推 移 した. 表 2-8 土 壌 の 酸 化 還 元 電 位 および 湛 水 中 の 溶 存 酸 素 濃 度 の 推 移. 測 定 項 目 処 理 酸 化 還 元 電 位 (mv) 溶 存 酸 素 濃 度 (ppm) 播 種 後 日 数 1 2 3 4 5 7 8 10 12 14 19 OS/NP 400 240 169 181 193 162 126 72-8 -26-53 (3) (14) (14) (9) (11) (8) (10) (49) (6) (2) (9) RS/NP -136-204 -213-188 -187-205 -199-227 -235-239 -242 (2) (2) (0) (16) (0) (1) (11) (1) (2) (1) (1) OS/NP 3.1 6.0 4.2 7.6 5.6 5.0 4.5 5.7 5.6 6.6 7.5 (0.2) (1.3) (1.1) (0.8) (0.9) (0.6) (0.7) (0.9) (0.3) (0.2) (1.0) OS/IP 2.6 0.9 1.6 4.0 4.8 3.9 1.7 3.2 3.6 4.0 3.4 (0.3) (0.4) (1.1) (1.1) (0.2) (0.4) (0.7) (0.6) (0.6) (1.0) (1.2) RS/NP 2.7 2.0 0.9 2.0 2.6 4.4 2.8 2.2 2.0 2.9 2.8 (0.5) (0.7) (0.4) (0.5) (0.5) (0.8) (0.6) (1.1) (0.5) (1.3) (0.6) RS/IP 3.2 0.4 0.5 0.5 1.3 3.6 3.2 2.5 1.5 2.0 2.1 (0.8) (0.2) (0.2) (0.4) (0.6) (0.3) (0.9) (1.0) (0.5) (0.8) (0.7) OS,RS,NP,IPは, 各 々 酸 化 土, 還 元 土,Pythium 無 処 理,Pythium 接 種 を 示 す. 下 段 の( ) 内 は, 標 準 偏 差 ( 酸 化 還 元 電 位 はn=2, 溶 存 酸 素 濃 度 はn=6) を 示 す. 表 2-9 には 出 芽 率 と 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析 の 結 果 を 示 した. 土 壌 (S),Pythium 接 種 (P) および 品 種 (V) の 主 効 果 はいずれも 大 きく, 有 意 であった. 交 互 作 用 に ついては, 両 形 質 間 で 異 なる 反 応 が 認 められた.すなわち, 出 芽 率 では S P と S V の 交 互 作 用 が 5% 水 準 で 有 意 で,P V は 有 意 ではなかったのに 対 して, 苗 立 ち 率 では S P と P V の 交 互 作 用 が 0.1% 水 準 で 有 意 であった. 次 に, 苗 立 ち 率 を 出 芽 率, 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率, 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 の 3 つの 構 成 要 素 に 分 け, 苗 立 ち 率 に 対 する 影 響 力 を 重 回 帰 分 析 により 解 析 した ( 表 2-10).その 結 果,RS/NP 区 では 出 芽 率 が,OS/IP 区 では, 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 と 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 の 影 響 が 大 きかった. 表 2-11 には, 各 処 理 区 の 出 芽 率 とともに, 品 種, 土 壌,Pythium の 主 効 果 につ 30

表 2-9 出 芽 率 および 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析. 要 因 自 由 出 芽 率 苗 立 ち 率 度 平 均 平 方 F 値 平 均 平 方 F 値 土 壌 (S) 1 7729.9 111.6 *** 671.9 7.7 ** Pythium (P) 1 3203.4 46.3 *** 55294.0 636.6 *** 品 種 (V) 7 1912.1 27.6 *** 1414.2 16.3 *** S P 1 290.3 4.2 * 11030.2 127.0 *** S V 7 257.0 3.7 * 171.5 2.0 n.s. P V 7 53.0 0.8 n.s. 447.5 5.2 *** S P V 7 124.5 1.8 n.s. 176.9 2.0 n.s. 誤 差 96 69.3 86.9 両 者 ともにarcsin 変 換 した 後 分 散 分 析 を 行 った. *, **, *** は 各 々5%,1%,0.1% 水 準 で 有 意 であり, n.s. は 有 意 で はないことを 示 す. 表 2-10 苗 立 ち 率 に 対 する 苗 立 ち 構 成 要 素 の 相 対 的 寄 与 率. 処 理 出 芽 率 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 OS/NP 0.456 0.413 0.251 0.992 RS/NP 0.594 0.343 0.171 0.990 OS/IP 0.149 0.503 0.505 0.928 RS/IP 0.609 0.720-0.048 0.858 OS,RS,NP,IPは 各 々 酸 化 土, 還 元 土,Pythium 無 処 理,Pythium 接 種 を 示 す. 表 中 の 数 値 は, 苗 立 ち 率 を 目 的 変 数,3つの 苗 立 ち 構 成 要 素 を 説 明 変 数 として, 重 回 帰 分 析 を 行 ったときの 標 準 偏 回 帰 係 数 を 示 す. R 2 いてその 他 の 処 理 をプールして 示 した.OS 区 の 出 芽 率 は 94%であったのに 対 し て,RS 区 では 75%と 19 ポイント 低 下 した.また,NP 区 の 出 芽 率 は 91%であっ たのに 対 して,IP 区 では 79%であった. Alborio-J1 を 除 く 外 国 稲 の 出 芽 率 は, 道 内 品 種 よりも 有 意 に 高 く,とくに Italica Livorno, Arroz da Terra, Dunghan Shali では, 各 々96.3%,95.9%,94%と 高 かった. S V の 交 互 作 用 が 有 意 となったことから,これらについて 多 重 比 較 を 行 った 結 果,OS 区 に 比 31

較 して RS 区 で 有 意 に 出 芽 率 が 低 下 したのは, Alborio-J1, キタアケ, 胆 振 早 生 であった.また, Italica Livorno と Arroz da Terra は RS 区 におけ る 出 芽 率 の 低 下 程 度 が 小 さかった. 表 2-11 出 芽 率 の 品 種 間 差 異 と 土 壌 還 元 およびPythium 属 菌 接 種 の 効 果. 各 処 理 区 の 出 芽 率 (%) 品 種 の 土 壌 の 効 果 Pythiumの 効 果 品 種 OS/NP OS/IP RS/NP RS/IP 効 果 OS RS NP IP Italica Livorno 100 ±0 99 ±1 99 ±3 87 ±5 96.3 a 100 a 95 abc 100 95 Alborio-J1 99 ±1 84 ± 3 62 ±8 54 ±5 75 cd 94 abc 58 e 86 70 Arroz da Terra 100 ±1 98 ±2 93 ±2 93 ±2 95.9 ab 99 ab 93 abc 98 96 Sakuzairei 99 ±1 79 ±6 91 ±4 81 ±6 87 bc 92 abc 86 c 96 80 Dunghan Shali 99 ±2 98 ±2 96 ±2 82 ±6 94 ab 99 ab 90 bc 98 92 キタアケ 97 ±1 69 ±4 55 ±5 53 ±3 69 d 86 c 54 e 81 61 はやまさり 90 ±4 70 ±4 68 ±6 54 ±7 71 d 81 cd 61 de 80 62 胆 振 早 生 93 ±4 79 ±5 48 ±2 41 ±5 65 d 87 c 44 e 74 61 平 均 98 87 80 70 86 94 75 91 79 OS,RS,NP,IPは 各 々 酸 化 土, 還 元 土,Pythium 無 処 理,Pythium 接 種 を 示 す. 各 処 理 区 の 出 芽 率 は, 平 均 ± 標 準 誤 差 (n=4) を 示 した. 各 処 理 内 で 同 一 のアルファベット 間 には5% 水 準 で 有 意 な 差 異 は 認 めら れなかった (TukeyのHSD 検 定 による). 分 散 分 析 で 品 種 との 間 に 交 互 作 用 の 認 められなかった 処 理 について は 多 重 比 較 を 行 わなかった. 表 2-12 には, 各 処 理 区 の 苗 立 ち 率 とともに, 品 種, 土 壌,Pythium の 主 効 果 についてその 他 の 処 理 をプールして 示 した.OS 区 の 苗 立 ち 率 は 50%であったの に 対 して,RS 区 では 42%であった. 一 方,NP 区 の 苗 立 ち 率 は 80%であったの に 対 して,IP 区 では 14%と 大 きく 低 下 した.これらの2 処 理 の 効 果 が 複 合 した 各 区 の 値 をみると,OS/NP 区 の 苗 立 ち 率 94%に 対 し,OS/IP 区 では 7%と 4 区 表 2-12 苗 立 ち 率 の 品 種 間 差 異 と 土 壌 還 元 およびPythium 属 菌 接 種 の 効 果. 品 種 各 処 理 区 の 苗 立 ち 率 (%) 品 種 の 土 壌 の 効 果 Pythiumの 効 果 OS/NP OS/IP RS/NP RS/IP 効 果 OS RS NP IP Italica Livorno 99 ±1 11 ± 7 96 ±2 23 ± 4 57 a 62 65 98 a 17 de Alborio-J1 88 ±3 0 ± 1 29 ±8 17 ± 6 34 b 35 23 60 bc 6 e Arroz da Terra 99 ±2 3 ± 1 88 ±2 22 ± 5 53 a 53 57 95 a 11 e Sakuzairei 99 ±2 9 ± 4 71 ±3 43 ± 8 55 a 59 57 89 a 24 de Dunghan Shali 99 ±3 24 ± 7 83 ±4 46 ± 12 63 a 71 66 93 a 35 cd キタアケ 88 ±2 11 ± 4 27 ±5 21 ± 6 37 b 49 24 60 bc 15 de はやまさり 77 ±4 2 ± 2 51 ±8 13 ± 9 36 b 33 30 65 b 6 e 胆 振 早 生 83 ±3 7 ± 2 36 ±5 12 ± 2 34 b 42 22 61 bc 9 e 平 均 94 7 62 24 46 50 42 80 14 OS,RS,NP,IPは, 各 々 酸 化 土, 還 元 土,Pythium 無 処 理,Pythium 接 種 を 示 す. 各 処 理 区 の 苗 立 ち 率 は, 平 均 ± 標 準 誤 差 (n=4) で 示 した. 各 処 理 内 で, 同 一 のアルファベット 間 には5% 水 準 で 有 意 な 差 異 は 認 められなかった (TukeyのHSD 検 定 による). 分 散 分 析 で 品 種 との 間 に 有 意 な 交 互 作 用 の 認 められなかった 処 理 については, 多 重 比 較 を 行 わなかった. 32

の 中 で 最 も 低 下 が 大 きく,RS/NP 区 では 62%であった.RS/IP 区 の 苗 立 ち 率 は 24%で,OS/IP 区 よりも 高 かった. 品 種 の 効 果 については, Alborio-J1 を 除 く 外 国 稲 の 苗 立 ち 率 が 道 内 品 種 よりも 有 意 に 高 かった.P V の 交 互 作 用 が 有 意 と なったことから,これらについて 多 重 比 較 を 行 った 結 果 は,すべての 品 種 で NP に 比 べ IP で 有 意 に 苗 立 ち 率 の 低 下 が 認 められたが, Dunghan Shali の 低 下 程 度 が 最 も 小 さかった. 以 上 の 結 果 から, 土 壌 還 元 に 対 しては Italica Livorno と Arroz da Terra が,Pythium 属 菌 に 対 しては, Dunghan Shali が 比 較 的 高 い 耐 性 を 有 すると 判 断 された. 胆 振 早 生 は, 両 形 質 において 他 の 道 内 の 品 種 に 比 べて 優 れる 特 性 は 認 められなかった. 3) 考 察 本 節 では, 苗 立 ちに 影 響 する 重 要 な 個 別 の 要 因 に 対 する 品 種 の 反 応 を 明 らかに するために, 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 の 接 種 の 単 独 および 組 み 合 わせ 処 理 による 苗 立 ち 率 低 下 の 品 種 間 差 異 を 検 討 した. 土 壌 還 元 については, 井 澤 ら (1985) は 湛 水 直 播 水 稲 における 苗 立 ちの 安 定 化 を 図 るには, 播 種 から 苗 立 ちの 期 間 の Eh を 0 mv 以 上 に 保 つことが 重 要 とした. Hagiwara and Imura (1993) は, 出 芽 の 品 種 間 差 異 と 局 所 的 土 壌 還 元 の 関 係 につ いて 外 国 稲 も 含 めて 検 討 し, 土 中 出 芽 率 の 品 種 間 差 異 の 発 現 には, 還 元 域 の 大 き さだけではなく,Eh や 還 元 土 壌 条 件 に 対 する 耐 性 も 関 与 していると 考 察 した. 本 研 究 においては, 播 種 後 19 日 目 までの Eh は-139~-242 mv であり,かなり の 強 還 元 の 条 件 下 であった.Saka and Izawa (1999) は, 播 種 15 日 後 の Eh が- 0.23 V, 播 種 深 度 10~20 mm の 条 件 で 品 種 間 差 異 を 検 討 し, Diga などの 深 水 イネの 生 存 率 が 高 いことを 示 している. 本 研 究 の 播 種 深 度 は 5 mm と 浅 播 きで はあるが, 還 元 条 件 としては Saka and Izawa (1999) の 試 験 と 同 程 度 であったと 33

推 察 される. 苗 立 ち 率 に 及 ぼす 苗 立 ち 構 成 要 素 の 重 回 帰 分 析 の 結 果 から,このよ うな 還 元 条 件 は, 主 に 出 芽 率 を 低 下 させることにより 苗 立 ち 率 を 低 下 させること が 明 らかとなった.そのなかで, Italica Livorno と Arroz da Terra は 出 芽 率 の 低 下 程 度 が 小 さく, 強 還 元 条 件 化 における 耐 性 を 有 していると 考 えられた. Pythium 属 菌 に 関 しては, 松 浦 ら (2012) は 鉄 コーティング 湛 水 直 播 で 見 られ た 苗 腐 敗 症 状 について, 腐 敗 苗 からの 卵 菌 類 の 分 離, 病 原 性 の 確 認 および 種 の 同 定 を 行 い,Pythium arrhenomanes Drechsler によるイネ 苗 腐 病 であることを 明 らか にした.しかしながら,Pythium 属 菌 に 対 する 品 種 の 反 応 に 関 しては,わずかに 田 中 ら (1991) の 報 告 があるのみで, 育 種 による 改 良 は 進 んでいない. 本 研 究 で 供 試 した 菌 株 は, 卵 胞 子 の 形 成 が 認 められないため 種 名 は 未 定 であるが, 接 種 処 理 (OS/IP) により 苗 立 ち 率 は1~26%と 大 きく 低 下 した. 苗 立 ち 率 に 及 ぼす 苗 立 ち 構 成 要 素 の 重 回 帰 分 析 の 結 果 から,Pythium 属 菌 は, 出 芽 個 体 の 第 1 葉 抽 出 率 と 第 1 葉 抽 出 個 体 の 生 存 率 を 低 下 させることにより 苗 立 ち 率 を 低 下 させることが 明 らかとなった.そのなかで, Dunghan Shali は 苗 立 ち 率 の 低 下 程 度 が 小 さく, 比 較 的 耐 性 が 高 いと 考 えられた. 土 壌 還 元 と Pythium 属 菌 接 種 を 組 み 合 わせた RS/IP の 苗 立 ち 率 は,OS/IP より もすべての 品 種 で 高 かった.これには,Pythium 属 菌 接 種 処 理 後 3 日 間,DO が 著 しく 低 下 したことが 影 響 したと 思 われる.この DO の 低 下 は, 土 壌 還 元 の 進 行 と Pythium 属 菌 の 菌 体 による 酸 素 消 費 によると 考 えられるが,この DO の 著 しい 低 下 が 遊 走 子 の 実 生 への 感 染 を 阻 害 し, 土 壌 還 元 の 影 響 も 相 まって 品 種 間 差 異 が 不 明 瞭 になった 可 能 性 がある.また,OS/IP 処 理 において 道 内 品 種 を 中 心 に 出 芽 率 の 低 下 が 認 められたが,これに 対 しても Pythium 属 菌 による 感 染 の 影 響 に 加 え, 接 種 後 の DO の 低 下 が 影 響 している 可 能 性 がある.したがって, 今 後 DO を 低 下 させない 接 種 方 法 についても 検 討 が 必 要 と 考 えられる. 34

北 海 道 の 在 来 品 種 胆 振 早 生 は, 低 温 発 芽 性 に 極 めて 優 れる ( 佐 々 木 1974) が, 本 研 究 においては, 他 の 道 内 品 種 に 比 べ 出 芽 率 および 苗 立 ち 率 に 優 れる 点 は 認 められなかった.したがって, 胆 振 早 稲 は 土 壌 還 元 や Pythium 属 菌 に 対 する 耐 性 という 意 味 では, 特 別 な 優 位 性 は 持 たないと 推 察 された. 35

第 3 章 落 水 出 芽 法 による 苗 立 ち 向 上 技 術 の 確 立 1. 苗 立 ちに 及 ぼす 土 壌 還 元 の 影 響 と 播 種 直 後 からの 落 水 の 効 果 本 節 では, 温 度 条 件 を 変 えた 室 内 試 験 において 土 壌 還 元 処 理 と 落 水 管 理 を 組 み 合 わせた 試 験 を 行 い, 土 壌 および 種 籾 近 傍 の 酸 化 還 元 状 態 に 着 目 して, 播 種 後 の 落 水 管 理 が 出 芽 と 苗 立 ちに 及 ぼす 影 響 を 明 らかにすることを 目 的 とした. 1) 材 料 および 方 法 試 験 は,1996 年 に 2 台 の 恒 温 器 (LPH-300-RDSMP, 日 本 医 化 器 械 製 作 所, 内 容 積 350 L) 内 で 行 った. 供 試 品 種 は, 直 播 用 極 早 生 品 種 きたいぶき とし, 慣 行 法 によりハト 胸 催 芽 後 に 過 酸 化 石 灰 粉 粒 剤 16 を 乾 籾 重 量 比 100%で, 殺 菌 剤 であるヒドロキシイソキサゾール メタラキシル 粉 剤 を 同 3%で 同 時 被 覆 した. 播 種 は 4 月 18 日 に 行 った. 播 種 前 日 に 直 径 11.4 cm の 腰 高 シャーレに 風 乾 土 400 g, 水 道 水 300 ml を 入 れ 代 かきし, 翌 日 土 壌 が 落 ち 着 いてから 表 面 水 を 排 出 し, ピンセットで 播 種 深 度 10 mm に 1 区 あたり 20 粒 播 種 した. 温 度 条 件 として, 昼 夜 12 時 間 ごとに 21/13 とした 高 温 区 と,18/10 とした 低 温 区 を 設 けた. 照 明 は 12 時 間 日 長 とした. 土 壌 は 中 央 農 業 試 験 場 稲 作 部 のグライ 土 と 泥 炭 土 の 2 種 類 を 用 い, 各 々に 土 壌 還 元 処 理 として, 乾 燥 稲 わら 粉 末 を 重 量 比 で 風 乾 土 の 0.5% を 添 加 した 稲 わら 有 区 と 稲 わら 無 区 を 設 置 した. 水 管 理 の 処 理 としては, 常 時 約 2 cm に 湛 水 した 湛 水 区 と, 常 時 落 水 し 土 壌 に 大 きなひび 割 れが 生 じない 程 度 に 適 宜 水 を 加 えて 管 理 した 落 水 区 を 設 けた. 試 験 は 3 反 復 で 実 施 した. 土 壌 の 酸 化 還 元 状 態 の 測 定 は, 萩 原 ら (1987) の 方 法 により, 酸 化 状 態 では 濃 青 色 を 呈 し, 酸 化 還 元 電 位 が 50 mv 程 度 の 還 元 状 態 では 退 色 して 無 色 となる 酸 化 還 元 試 薬 メチ レンブルーを 重 量 比 で 風 乾 土 の 0.3% 添 加 する 方 法 で 測 定 した.また, 腰 高 シャ ーレの 壁 面 に 沿 って 10 粒 播 種 して, 土 壌 全 体 と 種 籾 近 傍 の 濃 青 色 の 呈 色 および 退 色 程 度 を 経 時 的 に 肉 眼 で 観 察 し, 土 壌 還 元 の 進 行 程 度 を 全 体 に 対 する 退 色 した 36

部 分 の 割 合 ( 退 色 割 合 ) と 全 体 の 90%が 退 色 した 日 (90% 退 色 日 ) で 表 した.こ れらは, 各 処 理 反 復 なしで 調 査 した. 播 種 後, 出 芽 数, 第 1 葉 抽 出 個 体 数 を 経 時 的 に 調 査 し, 苗 立 ち 率 を 高 温 区 は 播 種 後 31 日 目, 低 温 区 は 46 日 目 に 調 査 した. 結 果 の 解 析 では, 百 分 率 で 示 される 形 質 については, arcsin 変 換 した 後, 統 計 的 解 析 を 行 った. 土 壌 の 退 色 程 度 と 苗 立 ち 率 の 分 散 分 析 は, 温 度 を 主 区,その 他 の 処 理 を 副 区 として 統 合 解 析 法 (McIntosh 1983) で 行 った. 主 誤 差 が 副 誤 差 より も 小 さい 場 合 には, 誤 差 をプールした ( 吉 田 1978).また, 交 互 作 用 の F 値 が 2 以 下 の 場 合 は 誤 差 にプールした ( 永 田 2000). 統 計 解 析 に は, JMP 8.0.2.2 (SAS Institute Japan 株 式 会 社 )および Microsoft Excel 2013 の 分 析 ツ ー ル を 用 いた. 2) 結 果 表 3-1 には, 土 壌 および 種 籾 近 傍 の 酸 化 還 元 状 態 の 推 移 を 分 散 分 析 の 結 果 とと もに 示 した. 湛 水 区 では, 播 種 後 日 数 の 経 過 に 伴 い, 土 壌 および 種 籾 近 傍 いずれ もメチレンブルーの 退 色 割 合 が 高 まり 還 元 の 進 行 を 認 めた. 土 壌 全 体 の 還 元 の 進 行 は,とくに 稲 わら 有 区 で 顕 著 であった. 種 子 近 傍 の 90% 退 色 日 は 10.5~18.0 日 と 差 が 見 られたが,すべての 湛 水 区 で 90% 以 上 の 退 色 に 至 った. 一 方 落 水 区 で は, 土 壌 全 体 および 種 籾 近 傍 ともに, 播 種 9 日 目 にわずかに 退 色 を 認 めた 区 もあ ったが,その 後 は 退 色 の 進 行 は 認 められなかった.このように, 落 水 区 では 土 壌 および 種 籾 近 傍 が 酸 化 的 に 推 移 したことが 明 らかとなった. 図 3-1 には, 出 芽 率 および 第 1 葉 抽 出 率 の 推 移 をグライ 土 と 泥 炭 土 の 平 均 で 示 した. 高 温 区 についてみると, 出 芽 率 は 稲 わら 無 湛 水 区 では 播 種 後 15 日 目 に 約 60%に 達 した 後,その 後 はやや 低 下 した. 稲 わら 有 湛 水 区 では,さらに 出 芽 が 抑 制 された.これに 対 して, 落 水 区 では 稲 わらの 有 無 にかかわらず,いずれの 区 でも 出 芽 は 順 調 に 進 み,80% 以 上 の 出 芽 率 を 示 した. 一 方 低 温 区 についてみると, 37