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1 園学研.(Hort. Res. (Japan)) 13 (3): doi: /hrj 総説 ブルーベリーの品種の変遷と最近の研究動向 東京農工大学農学部 東京都府中市幸町 Historical Changes in Cultivars and Recent study Trends of Blueberries Takuya Ban Faculty of Agriculture, Tokyo University of Agriculture and Technology, Fuchu, Tokyo はじめに ブルーベリーは北米大陸原産の落葉性または常緑性の果 樹であり, ツツジ科 (Ericaceae) スノキ属 (Vaccinium L.) に分類される. 近年, 世界的規模でブルーベリーの栽培面積および果実の需要が急増しており, 我が国においても過去 10 年間で栽培面積および収穫量は 2.5 倍に増加した. ブルーベリーが自生しない我が国において本果樹の経済栽培を成功させるためには樹体と果実の成長生理および品種特性を理解する必要がある. 特にブルーベリーの樹体は複数の主軸枝から構成され, 根系は健全な成長に酸性土壌を要求するなど, 他の一般的な温帯性果樹とは異なる成長特性を有する. また, 果実についても同一結果枝に着生した果実の成熟開始期が異なることや液果であるために貯蔵性に著しく劣るなどの特徴がある. そこで本稿では, ブルーベリーの来歴と品種育成の歴史, 国内外における栽培の現状, さらに根系および果実に関する最近の研究トピックスについて概説する. ブルーベリーの来歴 (1) スノキ属ブルーベリーの祖先は白亜紀 ( 今からおおよそ 1 億 4,550 万年前から 6,550 万年前を示す地質区分 ) より前の時代において高度に進化した. さらにその後においても, 温帯域に適合するための進化は継続し, 更新世 ( 今からおおよそ 260 万年前から 1 万 2,000 年前を示す地質区分 ) 以降において, いわゆるブルーベリーとして北米大陸東部に定着したものと考えられている (Gough, 1991a). 現在, 世界には約 400 種のスノキ属植物が存在することが報告されているが, その分類については未だ研究者により見解が異なる. 一例として, 米国農務省の調査によると, 北米大陸には 39 種のスノキ属植物が自生することが明らかにされているが (USDA, 2014, 第 1 表 ), Vander Kloet(1988) は 26 種であ 2014 年 1 月 16 日受付.2014 年 4 月 6 日受理. tban@cc.tuat.ac.jp るとしている. 我が国においてもクロマメノキ (V. uliginosum L.), ナツハゼ (V. oldhamii Miq.), シャシャンボ (V. bracteatum Thunb.), コケモモ (V. vitis-idea L.) をはじめとするスノキ属植物が自生しており, 果実は生食や加工用途として利用されてきた. 我が国に自生するスノキ属植物の分類に関しても諸説があるが, 玉田 (1996a) は 18 種としている. (2) ブルーベリーとは? 米国農務省がスノキ属に分類した 39 種の植物のうちの 20 種の通称に ブルーベリー という単語が含まれている ( 第 1 表 ). そのなかでも経済栽培上重要な種類としてハイブッシュブルーベリー (V. corymbosum L. などに由来, 以下ハイブッシュ.), ラビットアイブルーベリー (V. virgatum Ait. に由来, 以下ラビットアイ ), ローブッシュブルーベリー (V. angustifolium Ait. および V. myrtilloides Michx. に由来, 以下ローブッシュ ), 以上の三つが挙げられる (USDA, 2014, 第 1 図 ). 学名からみても明らかなように, ブルーベリーは複数の種を含む果樹の総称である. 品種育成の歴史ブルーベリーの原産地である北米大陸において, 古来より先住民はスノキ属の果実を食用に供してきた.1620 年よりピューリタンの北米移民が始まるが, 後に出版された一般市民の日記やスウェーデン出身の科学者である Kalm (1716 ~ 1779) の手記にはスノキ属植物に関する詳細な記述がある (Kalm, 2003; Russell, 1980). 北米大陸への初期の入植者は食糧不足に悩まされるが, スノキ属の果実は貴重な食料の一つであったと考えられる. 当時ブルーベリーは経済栽培されておらず, 果実は自生個体から採集されていた. ブルーベリーの育種は 1900 年代から米国を中心に始まり, 現在においても毎年のように新品種が発表されている. 米国におけるブルーベリーの育種の歴史については, Moore(1966) が本果樹に関する代表的な専門書の一つである Blueberry Culture において解説しており, 比較的最近発行された専門書 Blueberries for Growers, Gardeners, Promoters の一節においてもほぼ全文が紹介されている 185

2 186 第 1 表北米大陸に自生するスノキ属植物の学名と通称 (USDA, 2014) 学名 通称 Vaccinium alaskaense Howell Alaska blueberry Vaccinium angustifolium Aiton Lowbush blueberry Vaccinium arboreum Marsh. Farkleberry Vaccinium atlanticum E.P. Bicknell (pro sp.) Vaccinium boreale I.V. Hall & Aalders Northern blueberry Vaccinium caesariense Mack. New Jersey blueberry Vaccinium carolinianum Ashe (pro sp.) Vaccinium cespitosum Michx. Dwarf bilberry Vaccinium corymbosum L. Highbush blueberry Vaccinium crassifolium Andrews Creeping blueberry Vaccinium darrowii Camp Darrow s blueberry Vaccinium deliciosum Piper Cascade bilberry Vaccinium dobbinii Burnham (pro sp.) Elliott s blueberry Vaccinium elliottii Chapm. Southern mountain cranberry Vaccinium erythrocarpum Michx. Southern blueberry Vaccinium formosum Andrews Black highbush blueberry Vaccinium fuscatum Aiton Black highbush blueberry Vaccinium geminiflorum Kunth Mexican blueberry Vaccinium hirsutum Buckley Hairy blueberry Vaccinium macrocarpon Aiton Cranberry Vaccinium margarettiae Ashe (pro sp.) Vaccinium marianum S. Watson (pro sp.) Vaccinium membranaceum Douglas ex Torr. Thinleaf huckleberry Vaccinium myrsinites Lam. Shiny blueberry Vaccinium myrtilloides Michx. Velvetleaf huckleberry Vaccinium myrtillus L. Whortleberry Vaccinium nubigenum Fernald (pro sp.) Vaccinium ovalifolium Sm. Oval-leaf blueberry Vaccinium ovatum Pursh California huckleberry Vaccinium oxycoccos L. Small cranberry Vaccinium pallidum Aiton Blue Ridge blueberry Vaccinium parvifolium Sm. Red huckleberry Vaccinium scoparium Leiberg ex Coville Grouse whortleberry Vaccinium simulatum Small Upland highbush blueberry Vaccinium stamineum L. Deerberry Vaccinium tenellum Aiton Small black blueberry Vaccinium uliginosum L. Bog blueberry Vaccinium virgatum Aiton Smallflower blueberry Vaccinium vitis-idaea L. Lingonberry (Lyrene Moore, 2006). 本稿では Moore(1966) が記した 総説を概説し, さらに最近の品種育成の動向を紹介する. (1) ハイブッシュブルーベリー ハイブッシュの品種育成は,1908 年にニューハンプ シャー州において米国農務省の Coville が Brooks を自 生個体群から選抜したことに始まる. ブルーベリーの品種改良の重要性を認識した White は,1911 年より Coville の推進する育種プロジェクトを支援し, その結果, 両者の協力により Adams を始めとする多数の品種が選抜された 年に Coville は死去するが, 彼が残した 68,000 もの実生から Bluecrop を始めとする多数の品種が選抜された 年代の米国において, ブルーベリーの栽培面積の 75% に Coville が交雑して作出した品種が栽植されており, さらに導入品種トップ 10 のうちの 7 品種が彼の功績であることが報告されている (Hancock, 2006). Coville の死後, 米国農務省のブルーベリー育種プロジェクトは Darrow が引き継ぐ.Darrow は州立農業試験場や一般のブルーベリー生産者を加えた新品種作出のための協力プログラムを確立し, 第 1 図北米大陸におけるブルーベリーの自生状況 (USDA, 2014 を一部改編 ) (A),( B): V. corymbosum L. (C) : V. virgatum Ait. (D),( E): V. angustifolium Ait. (F),( G): V. myrtilloides Michx. 本プログラムにより新品種の地域適応性の解明が進んだ. (2) サザンハイブッシュブルーベリー 1950 年代初頭から米国農務省とフロリダ大学は, 夏季が高温かつ湿潤であり, さらに冬季が温暖なフロリダ州の気象条件に適応するブルーベリーの共同育種プロジェクトを開始し, その結果誕生したのがサザンハイブッシュブルーベリー ( 以下, サザンハイブッシュ ) である.V. corymbosum L. がノーザンハイブッシュと称され, その休眠打破に必要な低温要求量がおおよそ 1,100 時間であるのに対し, サザンハイブッシュのそれは 400 時間以下とされている (Gough, 1991b). 本プロジェクトでは, ノーザンハイブッシュにフロリダ州に自生する常緑性の V. darrowi Camp. の優れた形質 ( 低温要求量が少ないこと, 果皮が青色であること, 耐乾性を有すること ) を付与することを目的として両種が交配された. サザンハイブッシュの作出の過程で, 1952 年に V. darrowi Camp. と同様に低温要求量の少ない V. myrsinites Lam. とノーザンハイブッシュを交配した雑種個体が獲得された. しかし, これら雑種の萌芽は遅く, 着生した果実が黒色になることが確認されたため, これ以降は V. darrowi Camp. が育種母材として利用されている.

3 園学研.(Hort. Res. (Japan)) 13 (3): (3) ハーフハイブッシュブルーベリーハイブッシュの耐寒性を強化し, さらに果実の早熟性を獲得する目的でハイブッシュとローブッシュを交配して作出された品種群がハーフハイブッシュブルーベリーである ( 以下, ハーフハイブッシュ ).1909 年,Coville はローブッシュ Russell を自生個体群から選抜し,1911 年にはハイブッシュ Brooks と Russell を交配した結果, Greenfield, Redskin, Catawba が作出された. ブルーベリーの経済栽培において非常に重要な役割を果たした品種として June, Rancocas, Weymouth, Earliblue, Collins が知られているが, これら品種は Greenfield, Redskin, Catawba を交配した後代である. (4) ラビットアイブルーベリーラビットアイは耐暑性に優れ, ハイブッシュと比較して土壌適応性が広く, 低温要求量も少ない. ラビットアイは米国南部におけるブルーベリーの経済栽培に不可欠な種であり, さらに Darrow(1947) はラビットアイが有するこれら形質の育種における活用を示唆している. ラビットアイの経済栽培は,1893 年にフロリダ州西部において自生個体をほ場に定植することにより始まったが, 果実品質や樹体成長の均質化を目的に品種改良の機運が高まった.1925 年からジョージア大学の Coastal Plain Experiment Station において自生個体の収集が始まり,1940 年には農務省との共同育種プロジェクトへと拡大する.1950 ~ 60 年代にかけて, 本プロジェクトより Homebell, Tifblue, Woodard が誕生した. 以上が Moore(1966) の記した総説である. ここに紹介した育種プログラムは, 米国内の各産地におけるブルーベリーの生産性の向上や栽培南北限の拡大を目標にしており, その成果として 1980 年代までに新品種が作出されている. (5) 最近の品種育成の動向 1990 年代にブルーベリーの育種は転換期を迎えるが, その背景には世界的規模での果実需要の増加がある.1990 年代から 2000 年代初頭において, 世界のブルーベリーの生産量が増加するが, 多くの場合, 果実は過去においてブルーベリーが栽培されてこなかった地域において生産されたものである. これは品種改良による環境適合性の拡大と各地域における独自の栽培技術が発展した結果であるといえる. 現在のブルーベリーの育種目標は 1900 年当時のもとのほとんど変化しておらず, 最も重要な形質として1 高い生産性 2 優れた風味 3 優れた果実品質 4 果柄痕の乾燥程度 ( 収穫後果実の果柄痕が湿潤状態の場合, 貯蔵性に劣る ) が挙げられる (Finn ら,2014). これら以外にも, 果実の成熟に関する早晩性, 硬度, 果皮の色, 貯蔵性や高 ph 土壌における成長適性など, 非常に多岐にわたる形質が改良の対象となっている (Prodorutti, 2007). Finn ら (2014) が調査した 2012 年の冬季の段階で, 少なくとも 34 のブルーベリーの育種プログラムが実施されている. 実施国の内訳としては, 米国が最も多く, 次いでチリとなっている. 以 第 2 表世界におけるブルーベリーの栽培状況 (2011 年, FAOSTAT,2014) 国名 収穫量 (t) 国名 上のプログラムのうち,75% がノーザンハイブッシュ, 61% がサザンハイブッシュ,36% がラビットアイを対象としており, ローブッシュの品種改良を行っているプログラムはない. 国内外における栽培の現状 FAO が発表した最新の統計情報によると,2011 年における世界のブルーベリーの収穫面積は 8 万 3,529 ha であり, 収穫量は 36 万 8,804 t である (FAOSTAT, 2014, 第 2 表 ) 年のデータと比較した場合, 収穫量と収穫面積はおよそ 1.5 倍に増加している. 国別データでは, 収穫面積はカナダで最も多く, 次いで米国, スウェーデンの順となっている. これに対して収穫量は米国が最も多く, 次いでカナダ, フランスとなっており, 収穫面積と収穫量の上位 2 国の順位が入れ替わっている. その理由として, カナダにおけるブルーベリーの栽培が, ハイブッシュやラビットアイと比較すると収量の劣るローブッシュを主に利用しているためだと考えられる.2013 年 11 月 20 日に農林水産省が発表した平成 23 年産特産果樹生産動態等調査によると, 我が国における栽培面積は 1,041 ha, 収穫量は 2,452 t であり, 沖縄県を除く 46 都道府県で経済栽培が実施されている. 主要な産地は長野県, 群馬県, 茨城県となっている ( 農林水産省,2013). ブルーベリーの根系に関する研究トピックス 収穫面積 (ha) United States of America 188,150 Canada 34,277 Canada 83,507 United States of America 27,684 Poland 9,946 Sweden 4,800 Germany 8,305 Poland 2,521 Netherlands 4,700 Germany 1,429 Sweden 2,800 Lithuania 1,000 New Zealand 2,600 Netherlands 960 Romania 2,200 New Zealand 520 Russian Federation 1,900 Russian Federation 500 Lithuania 1,800 Romania 280 Italy 1,400 Italy 200 Spain 1,000 Ukraine 190 Ukraine 1,000 Uzbekistan 130 Uzbekistan 800 Latvia 110 Latvia 770 Norway 23 France 670 Mexico 15 Portugal 290 Morocco 10 Mexico 106 Spain Morocco 70 France Norway 33 Portugal (1) 画像解析による根系調査ブルーベリーの根系は養分を貯蔵し, 植物体を固定する部分と養水分の吸収を担う hair root から成り立つ (hair root に対応する日本語は存在しない ). ハイブッシュの若齢の hair root の直径は 50 ~ 75 µm と非常に細く繊細なものであ

4 188 第 2 図 Fitter(1982) の手法に従い,Valenzuela-Estrada ら ( 2008) が提唱した V. corymbosum L. の根系モデル Hair root の先端を一次根とし, 基部に向かってさかのぼり, 分枝ごとに次数が増加している るため (Eck, 1966), ブルーベリーの根系に関する解析項目は重量や hair root の直径などに限定されていた. 近年, 画像解析技術の進歩は著しく, 植物の根系解析においても本手法は積極的に活用されている (Kimura Yamasaki, 2003). 画像解析では根系画像をデジタル化し, 専用のソフトを用いて解析するが, 測定できる項目は根径階級別の根長や根端数など多岐にわたる.Valenzuela-Estrada ら (2008) は Fitter(1982) が提唱した植物の根系解析手法を用いてハイブッシュの根系を精査している ( 根の先端を一次根とし, 基部に向かってさかのぼり, 分枝ごとに根の次数が増加する, 第 2 図 ). ハイブッシュの一および二次根の直径は 50 µm 前後であり, 次数の増加とともにその直径も増加し, 六次根では 200 µm 前後に達することを報告している. さらに, 根中の窒素および炭素含量を測定し, 三次以降の高次根と比較して, 一および二次根の N/C 比が高いことから, ブルーベリーは一および二次根を介して土壌から養分を獲得しているものと推測している. ブルーベリーの経済栽培において,hair root の健全な成長は収量の安定と果実の高品質化に直結するため, 種々の栽培管理技術を駆使して根系発達を促進する必要がある. ブルーベリーが自生しない我が国において本果樹を栽培する場合, 土壌の酸性化やピートモスを始めとする有機物の投入など積極的な土壌改良が必要になるが, その程度は生産者の経験に基づいたものである. 著者らはピートモスと鹿沼土を混合して調製した挿し木繁殖用の培養土における鹿沼土の混合割合が hair root の成長に及ぼす影響を画像解析により調査し, 鹿沼土の混合比率が 25% の時に根系発達が最大になることを明らかにしている ( 伴ら,2009). さらに近年我が国において枯渇が危惧されている鹿沼土の代 替資材としての籾殻の有効性を検討し, 培養土における籾殻の比率が約 40% の時に根系発達が最大になり, その値は鹿沼土を利用した場合と比較して同等もしくはそれ以上であることを明らかにしている ( 伴ら,2013). (2) 根系の環境耐性とエリコイド菌根菌の共生ブルーベリーは排水が良好であり, 有機物に富む酸性土壌に自生している. このような土壌ではアルミニウムイオンや重金属類が溶脱するが, 酸性土壌中の植物の生育阻害となる最も大きな要因はアルミニウムである. アルミニウム感受性の植物の根において, アルミニウムは根冠から伸長域に至る部分に蓄積し, これら部位を構成する細胞の分裂および伸長を抑制することが知られている ( 松本, 2003). Reyes-Díaz(2010) はアルミニウム暴露がハイブッシュ根系へ及ぼす影響を調査しており, その結果, ブルーベリーのアルミニウム耐性には品種間差が存在することを明らかにした. さらに, 強いアルミニウム耐性を有する品種の根系におけるアルミニウム含量は, 耐性の低い品種のそれと比較して低かったことから, ブルーベリーの中でも特に強いアルミニウム耐性を有する品種には, 他の植物でも確認されているアルミニウム排除機構が備わっているものとしている. 植物が有する根系のアルミニウム排除機構として, リンゴ酸を始めとする有機酸を分泌して根圏で Al 3+ とキレート結合を形成し, 根内へアルミニウムの取り込みを抑制することなどが知られているが ( 松本,2003), 特にブルーベリーに関しては, 最近根系に共生しているエリコイド菌根菌の役割が注目されている. エリコイド菌根菌の多くは子嚢菌門に属し, ツツジ科やイワウメ科植物の hair root に菌根を形成する (Wang Qui, 2006). 本菌根は宿主であるツツジ科植物から栄養素の供給を受けるが, 宿主の重金属吸収を抑制する作用を有し (Cairney Meharg, 2003), さらに菌根よりプロテアーゼやホスファターゼを分泌して土壌中の有機物の分解とリンの無機化を促進し, もともと土中に存在する無機栄養分とともに宿主に供給している (Smith Read, 2008). ツツジ科植物は他の植物が成長困難な劣悪な環境下においても健全に成長している場合が多く, その環境耐性の獲得にはエリコイド菌根菌の共生が非常に重要な役割を果たしているものと考えられている. 著者らは同一母樹から繁殖して我が国の複数地点で経済栽培されているラビットアイ Tifblue の根系を調査し, 共生するエリコイド菌根菌相の多様性はほ場の環境条件の影響を受けることを示唆している ( 伴ら,2012). ブルーベリーの果実に関する研究トピックス (1) 開花制御と栽培への応用我が国において, ブルーベリーは短日条件に反応して葉腋に花芽を形成し, 花芽は休眠を経て翌年春に開花する ( 玉田,1998). しかし, 一部の品種において着生した花芽が休眠に至る前に開花する場合があり,2013 年 11 月, 東京都府中市ではノーザンハイブッシュ Spartan, サザンハ

5 園学研 (Hort. Res. (Japan)) 13 (3) 量は花冠がほとんど落果する時期から増加して第 II 期の 中頃に最大に達し その後漸減することを明らかにした これに対し ABA 含量とエチレン生成量はほぼ同一の傾 向を示して変化し 萼がピンク色を呈し 果実の他の部分 がライトグリーンとなる時期以降に増加を開始して最大に 達し その後漸減することを報告している さらに ABA 含量の増加とともに果肉硬度の低下と可溶性固形物含量の 増加が観察されたが 一部の品種では ABA 含量が低い にもかかわらず 果皮の着色が進行することを明らかにし ている Zifkin ら 2012 はハイブッシュ果実中のアント シアニン含量と ABA 含量の間には強い相互関係があること を示唆しているが ラビットアイ果実への外生 ABA 処理 は果皮中のアントシアニン含量に影響せず 伴 未発表 エテホン処理は果実の着色を促進する Ban ら 2007 以 上のように ABA およびエチレンがブルーベリー果実の 成熟要素 特に果皮におけるアントシアニンの生合成に及 ぼす影響は未だ解明されていない 3 貯蔵特性 農林水産省はブルーベリーを貯蔵性に劣る果実に分類し ており 一般消費者に対して購入後の早期の消費を推奨し ている 本果樹の貯蔵性が劣る理由としては ①果肉が軟 第 3 図 ハイブッシュブルーベリー Spartan の開花 東京都府中市 2013 年 11 月 13 日撮影 らかく 果皮の強度が低いこと ②主な収穫期が 6 月下旬 から 9 月上旬と高温であること ③収穫時に果実に直接触 れる必要があり 果粉の剥離や過剰な物理的ストレスを与 イブッシュ Emerald および Southmoon の開花を確認 えてしまうこと などが挙げられる また 機械収穫した することができた 第 3 図 いずれの果実もその後の気 場合の果実へのダメージは著しく ラビットアイの場合手 温の低下に伴い枯死したが 以上の現象は栽培環境の制御 摘み収穫と比較して 果肉硬度が 減少すること によりブルーベリーの二期作栽培の可能性を示唆するもの が報告されている NeSmith ら 2002 ハイブッシュを である 堀内ら 2013 は休眠前のブルーベリー 3 種 9 品 機械収穫した際にも同程度の果実品質の劣化が発生してい 種を高温 長日条件下で栽培し 樹体の成長や果実の成熟 るものと考えられており その後の貯蔵期間における重量 を精査している その結果 休眠の深いノーザンハイブッ 損失や腐敗の発生頻度が増加することが報告されている シュは露地と比較して開花が 2 か月遅れ 収穫期は 8 9 Sargent ら 2006 ブルーベリーの収穫および選果作業 月であったのに対し 休眠が浅いサザンハイブッシュでは における果実の損失を低減するためには 適熟な果実を適 品種により異なるが当年 12 月から翌年 2 月にかけて果実 切な方法で収穫しなければならない さらに 果実を長期 が成熟し 同時に新梢の先端から基部に向かって連続的に 間にわたり貯蔵するためには 健全な果実を供するのはも 開花 結実し その収穫が翌年の 7 月まで継続したことを ちろんであるが CA や MA 貯蔵も有効である 一般的に 報告している ハイブッシュを CA 貯蔵する際の好適な環境条件は酸素濃 2 成熟特性 度 kpa 二酸化炭素濃度 5 12 kpa 温度 0 C ブルーベリーは同一樹の結果枝内 さらには果房内にお とされており Cameron ら 1994 ラビットアイについ いて個々の果実の成熟開始期が異なる 開花は着果枝の先 てもその条件はほぼ同じであると考えられる Schotsmans 端から基部の果花房に向かって さらに花房内では基部か ら 2007 はラビットアイ果実を CA 貯蔵し 42 日間の ら先端へ向かって進行するが その早晩は果実の成熟に影 品質維持が可能であることを報告している リンゴやモモ 響しないことが知られている 玉田 1996b 早期に成熟 などの果樹と同様 ブルーベリーにおいてもエチレン作用 した果実は晩期のそれと比較して大きく かつ含有種子数 阻害剤の一つである 1-methylcyclopropene 以下 1-MCP が多いことが報告されており 受精の可否が結果として果 を利用して果実の貯蔵性を向上させる試みがなされている 実の成熟開始期を決定するようである 果実は二重 S 字 が 現段階において 1-MCP 処理が果実の貯蔵性に及ぼ 型成長曲線を示しながら肥大するが その成長制御は植物 す影響には不明な点が多い 果実に対する 1-MCP 処理に ホルモンによる 後藤ら 2013 はハイブッシュ果実の成 より 貯蔵期間における重量損失は減少するが 可溶性固 長に伴う内生植物ホルモンの変化を調査しており IAA 含 形物含量や滴定酸度をはじめとする他の品質要素に及ぼす

6 190 影響に一定の傾向が認められず, 特に CA 貯蔵と併用した際には処理の効果がほとんどないことが報告されている (Chiabrando Giacalone, 2011; DeLong ら,2003). ブルーベリー果実の流通において, 菌類の繁殖に起因する腐敗の発生も大きな問題となっており,Alternaria spp. や Colletotrichum spp. の繁殖が収穫前後における果実の腐敗発生要因の一つとされている (Cline Schilder, 2006). ブルーベリーの育種において, 種々の菌類に対する抵抗性を付与することは重要な目標の一つである. ハイブッシュ Draper と Brigitta は Alternaria spp. と Colletotrichum gloeosporioides(pen.) Penz. & Sacc. に対して, ハイブッシュ Aurora は Alternaria spp. に対して高い抵抗性を有し, 以上の 3 品種は現在までに世界各地で導入されている Duke, Bluecrop, Jersey, Elliott よりも貯蔵性が優れることが報告されている (Hancock ら,2008) さいごに我が国における主要果樹の栽培が衰退傾向にあるのに対し, ブルーベリーの生産や果実需要は増加している. 安心で安全な国産のブルーベリー果実を安定的に生産するためには, 環境負荷が小さく, かつ樹体や果実の成長生理に基づいた栽培体系を確立することが必須である. 特に我が国における本果樹の栽培環境は原産地である北米大陸のそれと大きく異なるため, 栽培体系は独自のものを構築しなければならない. 樹体および果実の良好な成長を制限する様々な環境要因を栽培技術の革新で解決することは非常に有効な手段であると言えるが, 栽培する地域の微気象に適合した新品種の作出も有効であろう. 現在我が国で栽培されているブルーベリー品種のほとんどすべてが海外で作出されたものである. これら品種を作出した地域における樹体や果実の成長状況と我が国におけるそれを比較した場合, 見劣りする例が多数みられ, 我が国の栽培環境条件下では, 各品種のもつパフォーマンスが最大限に発揮されていないように感じる.1980 年代において, オーストラリアやニュージーランドでは本果樹の栽培地域の拡大を目標に新品種が作出されたが, 我が国の栽培環境に適合する新品種の育成も今後重要になるものと考えられる. 引用文献 Ban, T., M. Kugishima, T. Ogata, S. Shiozaki, S. Horiuchi and H. Ueda Effect of ethephon (2-chloroethylphosphonic acid) on the fruit ripening characters of rabbiteye blueberry. Sci. Hort. 112: 串崎可奈恵 足立文彦 石橋美保子 武田久男 小林伸雄 浅尾俊樹 籾殻を利用したブルーベリーの挿し木繁殖用培養土の開発. 園学研.12: 串崎可奈恵 足立文彦 小林伸雄 浅尾俊樹 培養土における鹿沼土の混合比率がブルーベ リー挿し木苗の根系発達に及ぼす影響. 園学研 ( 別 ). 9: 295. 山室美恵 広瀬大 佐々木信光 小林省蔵 松田陽介 小林伸雄 倉重祐二 横山正 我が国においてツツジ科果樹に内生する菌根菌相の解明 ( 第 1 報 ) ブルーベリー圃場の土壌の種類が菌相に及ぼす影響. 園学研 ( 別 ).11: 47. Cairney, J. W. G. and A. A. Meharg Ericoid mycorrhiza: a partnership that exploits harsh edaphic conditions. European Journal of Soil Science. 54: Cameron, C., R. M. Beaudry, N. H. Banks and M. V. Yelanich Modified-atmosphere packaging of blueberry fruit: modeling respiration and package oxygen partial pressures as a function of temperature. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 119: Chiabrando, V. and G. Giacalone Shelf-life extension of highbush blueberry using 1-methylcyclopropene stored under air and controlled atmosphere. Food Chemistry. 126: Cline, W. O. and A. Schilder Identification and control of blueberry diseases. p In: N. F. Childers and P. M. Lyrene (Eds.). Blueberries for growers, gardeners, promoters. E. O. Painter Printing Company, Inc. Florida. Darrow, G. M New Varieties of Blueberry. p In: Stefferud, A. (Ed.). Yearbook of Agriculture (Science in Farming). United States Government Printing Office. Washington, D.C. Delong, J. M., R. K. Prange, C. Bishop, P. A. Harrison and D. A. J. Ryan The influence of 1-MCP on shelf-life quality of highbush blueberry. HortScience. 38: Eck, P Botany. p In: Eck, P. and N. F. Childers (Eds.). Blueberry culture. Rutgers University Press, New Brunswick, New Jersey. FAOSTAT < aspx?pageid=567#ancor> Finn, C. E., J. W. Olmstead, J. F. Hancock, and D. M. Brazelton Welcome to the party! Blueberry breeding mixes private and public with traditional and molecular to create a vibrant new cocktail. Acta Hort. 1017: Fitter, A. H Morphometric analysis of root systems: Application of the technique and influence of soil fertility on root system development in two herbaceous species. Plant, Cell & Environment. 5: Gough, R. E. 1991a. Introduction. p The Highbush Blueberry and Its Management. Food Products Press. New York. Gough, R. E. 1991b. Growth and development. p The Highbush Blueberry and Its Management. Food Products Press. New York.

7 園学研.(Hort. Res. (Japan)) 13 (3): 後藤領太 渡邉学 村上政伸 佐川了 小森貞男 壽松木章 ブルーベリー果実の発育における IAA,ABA 濃度およびエチレン生成量の変化. 園学研. 12: Hancock, J. F Highbush blueberry breeders. HortScience. 41: Hancock, J., P. Callow, S. Serçe, E. Hanson and R. Beaudry Effect of cultivar, controlled atmosphere storage, and fruit ripeness on the long-term storage of highbush blueberries HortTechnology. 18: 堀内尚美 車敬愛 星野裕昭 荻原勲 休眠前の高温 長日処理がブルーベリー 3 種の形態および生態に及ぼす影響. 園学研.12: Kalm, P Travels into North America. p Wisconsin Historical Society Digital Library and Archives. Wisconsin. Kimura, K. and S. Yamasaki Accurate root length and diameter measurement using NIH Image: use of Pythagorean distance for diamerer estimation. Plant Soil 254: Lyrene, P. M. and J. N. Moore Blueberry breeding. p In: Childers, N. F. and P. M. Lyrene (Eds.). Blueberries for growers, gardeners, promoters. E. O. Painter Printing Company, Inc. Florida. 松本英明 酸性土壌とアルミニウムストレス. 根の研究.12: Moore, J. N Breeding. p In: Eck, P and N. F. Childers (Eds.). Blueberry Culture. Rutgers University Press. New Brunswick and New Jersey. NeSmith, D. S., S. Prussia, M. Tetteh and G. Krewer Firmness losses of rabbiteye blueberries (Vaccinium ashei Reade) during harvesting and handling. Acta Hort. 574: 農林水産省 平成 23 年産特産果樹生産動態等調査. Prodorutti, D., I. Pertot, L. Giongo and C. Gessler Highbush Blueberry: Cultivation, protection, breeding and biotechnology. The European Journal of Plant Science and Biotechnology. 1: Reyes-Díaz, M., C. Inostroza-Blancheteau, R. Millaleo, E. Cruces, C. Wulff-Zottele, M. Alberdi and M. de la Luz Mora Long-term aluminum exposure effects on physiological and biochemical features of highbush blueberry cultivars. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 135: Russell, H. S Indian New England before the Mayflower. p University press of New England, New Hampshire. Sargent, S. A., J. K. Brecht and C. F. Forney Blueberry harvest and postharvest operations: quality maintenance and food safety. p In: Childers, N. F. and P. M. Lyrene (Eds.). Blueberries for growers, gardeners, promoters. E. O. Painter Printing Company, Inc. Florida. Schotsmans, W., A. Molan and B. MacKay Controlled atmosphere storage of rabbiteye blueberries enhances postharvest quality aspects. Postharvest Biology and Technology. 44: Smith, S. E. and D. Read Ericoid mycorrhizas. p In: Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press. Amesterdam. 玉田孝人.1996a. ブルーベリー生産の基礎 4. 農業および園芸.71: 玉田孝人.1996b. ブルーベリー生産の基礎 5. 農業および園芸.71: 玉田孝人 ブルーベリー生産の基礎 19. 農業および園芸.73: United States Department of Agriculture. Natural Resources Conservation Service USDA Plant Database. Plnats profile for Vaccinium (blueberry). < core/profile?symbol=vacci> Valenzuela-Estrada, L. R., V. Vera-Caraballo, L. E. Ruth and D. M. Eissenstat Root anatomy, morphology, and longevity among root orders in Vaccinium corymbosum (Ericaceae). Am. J. Bot. 95: Vander Kloet, S. P General discussion. p The genus Vaccinium in North America. Research Branch, Agriculture Canada. Ottawa. Wang, B. and Y. L. Qui Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants. Mycorrhiza. 16: Zifkin, M., A. Jin, J. A. Ozga, L. I. Zaharia, J. P. Schernthaner, A. Gesell, S. R. Abrams, J. A. Kennedy and C. P. Constabel Gene expression and metabolite profiling of developing highbush blueberry fruit indicates transcriptional regulation of flavonoid metabolism and activation of abscisic acid metabolism. Plant Physiol. 158:

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