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1 - 礫を単位とした生息空間における住み分け現象の発見 - 1 兵庫県立香寺高等学校自然科学部 (2 年 1 年 ) はじめに 私たちは 今西錦司著 渓流のヒラタカゲロウ と可児藤吉著 渓流棲昆虫の生態 を読んで ヒラタカゲロウ類の住み分けについて学習した そこにはヒラタカゲロウ類の幼虫が流れの速さに応じて一定の順序を持って分布していることが説明されている しかし 両著ともにヒラタカゲロウ類幼虫の成長過程と成長に伴って拡散していくと考えられる生息域の拡大に関しては調査結果は記されていない そこで私たちは 成長過程を追いながら住み場所を追跡すれば新たな知見が得られると考えて研究を開始した 調査地点を決定した直後 台風による増水で河床が攪乱されてしまったが 攪乱後の河床にヒラタカゲロウ類が定着する過程を追跡できれば住み分けに関する知見が得られる可能性もあると考えて 攪乱後の生息状況を調べることから始めた まだ最初の調査を終えたところなので成長過程に伴う住み場所の変遷は明らかでないが 礫単位の採集を試みた結果 礫のとでの住み分けがある可能性を示唆する結果が得られた これは一つの研究成果であると考えている この成果を含めて今回の調査結果をまとめた 調査地点 調査を行った市川は 兵庫県南西部に位置する流程 75.8kmの河川であり 三国岳 ( 標高 855m) 付近を源として南流し 姫路市の妻鹿で播磨灘に注いでいる ( 図 1) ヒラタカゲロウ類 3 種が生息す 図 1 市川の位置 図 2 調査地点 ることを確認した市川町沢の市川中流部右岸側を調査地点に選んだ ( 図 1 図 2) 研究対象としたヒラタカゲロウ類 3 種 河合禎次編 日本産水生昆虫検索図説 に基づいて 調査対象としたヒラタカゲロウ類幼虫 3 種を紹介する シロタニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae) 以下 シロタニと記す は 日本に広く分布し 河川の中 下流域の流れが穏やかな川岸に生息する ( 図 3) 年 1 世代で 5~6 月に羽化する エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium) 以下 エルモンと記す は 日本の渓流に広く分布する ( 図 4) 年 2 世代で 晩春から初夏 初秋から晩秋にかけて羽化する ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus uenoi) 以下 ウエノと記す は 日本に広く分布し 山地渓流の激流部に生息する ( 図 5) 年 2 世代で 春と秋に羽化する 予備調査 ヒラタカゲロウ類の分布を調べるために 2015 年 5 月 30 日に調査地点の 緩流部 平瀬 早瀬でそれぞれ 25cm 四方枠内の礫を取り上げて 礫に付着している水生昆虫を採取し 種の査定をおこなった それぞれの枠から採取した水生昆虫を表 1~ 表 3 に示す 表 1 緩流部の水生昆虫表 2 平瀬の水生昆虫表 3 早瀬の水生昆虫 採集結果 (2015.5/30 神崎郡市川町沢 沢橋下 右岸 ) 右岸近くの緩流部で (25 cm 25 cm ) の範囲から礫を採取して 採集 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ?(Epeorus latifolium? ) シロタニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 11 クロマダラカゲロウ (Cincticostella nigra ) 2 アカマダラカゲロウ (Uracanthella punctisetisetae ) 1 ヒゲナガカワトビケラ科 (Stenopsychidae) ヒゲナガカワトビケラ (Stenopsyche marmorata ) 2 採集結果 (2015.5/30 神崎郡市川町沢 沢橋下 右岸 ) 右岸の平瀬で (25 cm 25 cm ) の範囲から礫を採取して 採集 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 5 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 1 トビイロカゲロウ科 (Leptophlebiiae) ヒメトビイロカゲロウ (Charaterpes trifurcata ) 1 採集結果 (2015.5/30 神崎郡市川町沢 沢橋下 右岸 ) 流心部の早瀬で (25 cm 25 cm ) の範囲から礫を採取して 採集 ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae) アカマダラカゲロウ (Uracanthella punctisetisetae) 1 フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 20 ヒゲナガカワトビケラ科 (Stenopsychidae) ヒゲナガカワトビケラ (Stenopsyche marmorata ) 4 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 1( 前蛹 ) ブユ科 (Simuliidae) ブユ科の一種 (Simuliidae sp. ) 13 コヤマトビケラ (Agapelus japonicus ) 2 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 1 ヒゲナガカワトビケラ科 (Stenopsychidae) ヒゲナガカワトビケラ (Stenopsyche marmorata ) 1 ナガレトビケラ科 (Rhyacophilidae) フタツメカワゲラ属の一種 (Neoperla sp.) 3 ヤマナカナガレトビケラ (rhyacophila yamanakensis ) 1 ブユ科 (Simuliidae) ブユ科の一種 (Simuliidae sp. ) 18 ブユ科 (Simuliidae) 図 3 シロタニガワカゲロウ図 4 エルモンヒラタカゲロウ図 5 ウエノヒラタカゲロウ ブユ科の一種 (Simuliidae sp. ) 5 採集した水生昆虫のなかで ヒラタカゲロウ類 3 種は全て頭幅長を測定した その結果に基づいてヒラタカゲロウ類 3 種の大きさ ( 頭幅長 ) の分布をグラフ化した その結果を図 6~ 図 8 に示す

2 図 6 シロタニガワカゲロウの図 7 エルモンヒラタカゲロウの図 8 ウエノヒラタカゲロウの頭幅長分布頭幅長分布頭幅長分布予備調査の結果 シロタニとエルモンは緩流部 平瀬 早瀬の全地点から出現し ウエノは緩流部と早瀬から出現した ( 図 6 図 7 図 8) なぜ 3 種の住み分けが見られなかったのか この結果から私たちは次の二つの仮説を立てて調査をすることにした 仮説 1 早瀬からは比較的大型の個体だけが出現したことから ヒラタカゲロウ類は流れの緩い地点に産卵し 幼虫は成長するにつれて次第に流れの速いところへ移動して行くと考える 仮説 2 小さなヒラタカゲロウ類にとっては 1 つの礫が住み場所の単位になっている そのため 流れの速い礫のと 流れの緩いで住み分けを行っているのではないか 調査方法河川形態図の作成 2015 年 7 月 28 日に調査範囲の河川形態図を作成した 図 6 に示すように流心部にメジャーを張り 1m 間隔でメジャーに直交してロープを張り渡した ロープには 1m 間隔に印を付けておいた このロープによって河川上に 1m 間隔の格子点を得ることが出来る この格子に基づいて方眼紙に河床の礫図 9 設置したロープの配置を写し取った 更に各格子点において 底面流速と表面流速 更に水深を計測して記録した 流速の測定には YOKOGAWA POCKET TACHOMETER 3631 を用いた 礫を単位とした水生昆虫の採集河川形態図に基づいて 礫を取り上げる緩流部と平瀬 早瀬の場所を決定した それぞれの場所から礫を 5 つずつ取り上げ 礫のとに分けて付着している水生昆虫を採集することにした 水を入れたバケツを 2 つ用意し 礫を取り上げると同時に礫のをバケツの水に浸けてに付着している水生昆虫をバケツの中に放した 次に礫のを見て そこに付着していた水生昆虫が全て採取されたことを確認し その後 礫を他方のバケツに入れてに付着している水生昆虫を採取した 採取した水生昆虫は 70% エタノール液浸標本とした 礫と下流側河床の流速 水深の測定礫を取り上げる前に 5 つの礫の礫と下流側河床の流速 さらに礫までの水深を測定して記録した 礫に付着する藻類量の測定取り上げた礫のとに 5 cm四方のゴム板を張り付け 周囲の藻類をブラシで掻き落とした後 残った 5 cm四方の部分に生育 する藻類をキッチンペーパーを用いて全てふき取った ( 図 10 図 11) ふき取ったキッチンペーパーを乾燥させた後質量を測定し ふき取る前に測定しておいたキッチンペーパーの質量を差し引くことによって5cm四方の面積に生育していた藻類の質量を求めた 図 10 礫面の藻類 図 11 ふき取った藻類 礫表面積の測定取り上げた礫の表面積を測定するために とにわけてアルミ箔を張り付けた ( 図 12) その後 剥がしたアルミ箔を三角形の切片に切り分け 方眼紙 に張り付けた ( 図 13) 切片の周囲を 鉛筆でなぞって 形を方眼紙に写し取図 12 張り付けたアルミ箔 図 13 アルミ箔切片 り 切片を剥がした後 方眼数を数えて礫の表面積を求めた 河川形態図作成した河川形態図を図 14 に示す 図中に礫を採取した地点 ( 緩流部 平瀬 早瀬 ) を記す 礫を採取した 3 つの地点は そこに生息する水生昆虫が行き来できる範囲を想定して 隣接する場所を選んだ 採取した礫の長径は 緩流部で 12 cm ~23 cm 平瀬で 11.5 cm ~16 cm 早瀬で 14 cm ~23 cmである ( 付図 1) 図 14 河川形態図 1~5 は採取した礫 ( 茶色 : 緩流部 緑 : 平瀬 紫 : 早瀬 ) 2

3 次に 各格子点で測定した表面流速 底面流速と水深を表 4 と表 5 に示す 表 4 格子点の流速 ( cm /sec.) 表 5 格子点の水深 ( cm ) R4 R3 R2 R1 C L1 L2 L3 L4 L5 L ( 上段は表面流速 下段は底面流速 ) R4 R3 R2 R1 C L1 L2 L3 L4 L5 L 結果取り上げた礫のとから採取した水生昆虫の種類相とヒラタカゲロウ類の頭幅長を表 6~ 表 20 に示す 取り上げた礫のと下流側河床の流速と水深 長径と短径 との表面積 付着藻類量 生息していたヒラタカゲロウ類および刈取食者の質量と個体数を表 21~ 表 23 に示す 考察河川形態図を作成した範囲から 礫を取り上げる緩流部 平瀬 早瀬の場所を選んだ 図 14 の河川形態図に取り上げた礫の位置を記している ここで 調査地点の写真に礫を取り上げた 3 地点を記しておく ( 図 15) 礫に付着していた藻類量図 15 に示した 3 つの場所から 実験方法に記したとおりに採取した藻類の質量を礫 5 図 15 礫を採取した緩流部 平瀬 早瀬つ分合計してグラフ化した ( 図 16 図 17) 緩流部の礫に付着する藻類量が他の2カ所に比べおよそ2 倍多かった その理由として 緩流部の礫は台風による増水でもあまり攪乱されず他の2カ所に比べ付着藻類が残っていたことが考えられる 他に増水による攪乱から礫を採取するまでの18 日間に緩流部で藻類が回復するのが早かったことが考えられる 一方では 礫に付着した藻類量は早瀬が最も多かった その理由として 早瀬では増水時に転倒した礫が多く に転倒前に付着していた藻類が残っていた可能性があると考えている 図 18 右岸側図 19 左岸側台風で増水した調査地点の様子を図 18と図 19に示す 礫から採取した水生昆虫の湿重量それぞれの礫とから採取した水生昆虫の湿重量に 100をそれぞれ測定した礫の表面積で割った値を掛け合わせて 表面積 100cm2当たりに生息する水生昆虫の湿重量を求めた ( 表 21 表 22 表 23) 求めた水生昆虫の湿重量を礫 5つ分合計してグラフ化した ( 図 20 図 21) 図 20 礫の刈取食者湿重量 (g/500 cm2 ) 図 21 礫の刈取食者湿重量 (g/500 cm2 ) 図 16 図 17 と図 20 図 21 から緩流部 平瀬 早瀬の付着藻類量とそれぞれの場所の刈取食者湿重量を比較すると それぞれの場所における重量の多少が一致している このことから 付着藻類を摂食する刈取食者は餌資源の量に応じてその場所で生育可能な量だけが生存しているようである すなわち 餌資源の量が生育する水生昆虫の現存量を決めるうえで大きく影響していると言えそうだ 礫から採取した水生昆虫の個体数 3 図 16 礫の付着藻類量 (g/125 cm2 ) 図 17 礫の付着藻類量 (g/125 cm2 ) 図 22 礫の刈取食者個体数 ( 匹 /500 cm2 ) 図 23 礫の刈取食者個体数 ( 匹 /500 cm2 )

4 表 6 採集結果 ( 緩流部 ) 礫 No.1 礫から付着している生物を採集 表 7 採集結果 ( 緩流部 ) 礫 No.2 礫から付着している生物を採集 表 8 採集結果 ( 緩流部 ) 礫 No.3 礫から付着している生物を採集 表 9 採集結果 ( 緩流部 ) 礫 No.4 礫から付着している生物を採集 表 10 採集結果 ( 緩流部 ) 礫 No.5 礫から付着している生物を採集 4 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 3 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 2 トビイロカゲロウ科 (Leptophlebiiae) ヒメトビイロカゲロウ (Charaterpes trifurcata ) 2 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 2 コヤマトビケラ (Agapelus japonicus ) 2 ヤマトビケラ属の一種 (Glossosoma sp. ) 3 ユスリカ科の一種 (Chironomidae sp.) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) カワゲラ属の一種 (Perlidas sp.) 1 表 11 採集結果 ( 平瀬 ) 礫 No.1 礫から付着している生物を採集 フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 4 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 1 ユスリカ科の一種 (Chironomidae sp. ) 1 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 5 表 16 採集結果 ( 早瀬 ) 礫 No.1 礫から付着している生物を採集 表 12 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 8 コヤマトビケラ (Agapelus japonicus ) 4 ヤマトビケラの一種 (Glossosomatidae sp.) 1 クシゲマダラカゲロウ (Ephemerella setigera ) 3 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 2 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) カワゲラ属の一種 (Perlidas sp.) 2 採集結果 ( 平瀬 ) 礫 No.2 礫から付着している生物を採集 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 2 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 1 ニンギョウトビケラ科 (Goeridae ) ニンギョウトビケラ (Goera stephens ) 1 ユスリカ科の一種 (Chironomidae sp.) 1 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae) コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 1 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 1 表 18 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 1 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 6 トビイロカゲロウ科 (Leptophlebiiae) ヒメトビイロカゲロウ (Charaterpes trifurcata ) 2 カワゲラ属の一種 (Perlidas sp.) 1 ヤマトビケラの一種 (Glossosomatidae sp.) 3 ユスリカ科の一種 (Chironomidae sp. ) 3 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) 表 13 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 1 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 9 クシゲマダラカゲロウ (Ephemerella setigera ) 2 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 4 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 2 採集結果 ( 平瀬 ) 礫 No.4 礫から付着している生物を採集 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) 採集結果 ( 平瀬 ) 礫 No.3 礫から付着している生物を採集 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 9 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 6 クシゲマダラカゲロウ (Ephemerella setigera ) 8 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 3 コヤマトビケラ (Agapelus japonicus ) 1 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 13 クシゲマダラカゲロウ (Ephemerella setigera ) 3 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 6 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 1 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 6 採集結果 ( 早瀬 ) 礫 No.3 礫から付着している生物を採集 ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 42 表 14 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 3 ヤマビケラ科 (Glossosomatidae) 表 19 採集結果 ( 早瀬 ) 礫 No.4 礫から付着している生物を採集 ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 47 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 3 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) サツキヒメヒラタカゲロウ (Rhithrogena tetrapunctigera ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) トビイロカゲロウ科 (Leptophlebiiae) 1 ヒメトビイロカゲロウ (Charaterpes trifurcata ) 5 カワゲラ属の一種 (Perlidas sp.) 1 ユスリカ科の一種 (Chironomidae sp.) 甲虫目 (Coleoptera) ヒラタドロムシ科 (Psephenidas) 2 ヒラタドロムシ (Mataeopsephus ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) トビイロカゲロウ科 (Leptophlebiiae) 8 ヒメトビイロカゲロウ (Charaterpes trifurcata ) 2 クシゲマダラカゲロウ (Ephemerella setigera ) 甲虫目 (Coleoptera) ヒラタドロムシ科 (Psephenidas) 1 ヒラタドロムシ (Mataeopsephus ) 表 15 採集結果 ( 平瀬 ) 礫 No.5 礫から付着している生物を採集 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 4 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 2 シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 32 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 9 カミムラカワゲラ (Kamimura Klapalek ) 1 表 17 採集結果 ( 早瀬 ) 礫 No.2 礫から付着している生物を採集 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 5 生息せず シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 7 ユスリカ科の一種 (Chironomidae sp. ) 1 ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) ウエノヒラタカゲロウ (Epeorus curvatulus ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) シロタニニガワカゲロウ (Ecdyonurus yoshidae ) フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 1 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 6 フタツメカワケラ属の一種 (Neoperla Needham ) 2 シマトビケラ属の一種 (Hydropsyche sp. ) 9 ナガレトビケラ科 (Rhyacophilidae) ムナグロナガレトビケラ (Rhyacophila nigrocephala ) 1 ユスリカ科の一種 (Chironomidae sp. ) 3 カワゲラ科の一種 (Perlidae sp. ) 1 Trlcladlda 目 Planariidae 科 プナラリア科の一種 (Planariidae ) 1 エルモンヒラタカゲロウ (Epeorus latifolium ) 表 20 採集結果 ( 早瀬 ) 礫 No.5 礫から付着している生物を採集 フタバコカゲロウ (Baetiella japonica ) 1 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 3 コカゲロウ属の一種 (Baetis sp. ) 3

5 表 21 緩流部の礫との表面積 付着藻類量 ヒラタカゲロウ類と刈取食者の質量と個体数 と下流側河床の流速と水深 長径と短径 表 22 平瀬の礫との表面積 付着藻類量 ヒラタカゲロウ類と刈取食者の質量と個体数 と下流側河床の流速と水深 長径と短径 表 23 早瀬の礫との表面積 付着藻類量 ヒラタカゲロウ類と刈取食者の質量と個体数 と下流側河床の流速と水深 長径と短径 5 緩流部 ( 流れの表層流速 : 51.3cm/sec~64.3cm/sec.)(2015 年 8 月 8 日 ) 神崎郡市川町沢 沢橋下 右岸 ) 平瀬 ( 流れの表層流速 : 69.4cm/sec~90.1cm/sec.)(2015 年 8 月 8 日 ) 神崎郡市川町沢 沢橋下 右岸 ) 早瀬 ( 流れの表層流速 : 97.1cm/sec~115.3cm/sec.)(2015 年 8 月 5 日 ) 神崎郡市川町沢 沢橋下 右岸 ) 礫 No 計 礫 No 計 礫 No 計 礫までの水深 (cm) 礫までの水深 (cm) 礫までの水深 (cm) 河床までの水深 (cm) 河床までの水深 (cm) 河床までの水深 (cm) 流れの表層流速 (cm/sec.) 流れの表層流速 (cm/sec.) 流れの表層流速 (cm/sec.) 礫の流速 (cm/sec.) 礫の流速 (cm/sec.) 礫の流速 (cm/sec.) 河床 ( 礫下流側 ) の流速 (cm/sec.) 河床 ( 礫下流側 ) の流速 (cm/sec.) 河床 ( 礫下流側 ) の流速 (cm/sec.) 礫の長径 (cm) 礫の長径 (cm) 礫の長径 (cm) 礫の短径 (cm) 礫の短径 (cm) 礫の短径 (cm) 礫 礫 礫 表面積 (cm²) (cm²) 表面積 (cm²) (cm²) 表面積 (cm²) (cm²) 表面積を 100cm² に換算倍率 表面積を 100cm² に換算倍率 表面積を 100cm² に換算倍率 付着藻類量 (g/25cm²) (g/125cm²) 付着藻類量 (g/25cm²) (g/125cm²) 付着藻類量 (g/25cm²) 0.01 < (g/125cm²) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g) (g/1854cm²) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) (g/500cm²) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1854cm²) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g) < (g/1372cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g) (g/929cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g) <0.01 < <0.01(g/1854cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) < (g/500cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) (g/500cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) <0.01 < <0.01(g/500cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1372cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /929cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1854cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g) <0.01 <0.01 < < (g/1372cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g) - < <0.01(g/929cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g) - < <0.01(g/1854cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g/100cm²) <0.01 <0.01 < < (g/500cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g/100cm²) - < <0.01(g/500cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g/100cm²) - < <0.01(g/500cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 ) (g/1372cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /929cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1854cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) (g/500cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) 刈取食者質量 (g) < (g/1372cm²) 刈取食者質量 (g) < (g/929cm²) 刈取食者質量 (g) 0.01 < < (g/1854cm²) 刈取食者質量 (g/100cm²) < (g/500cm²) 刈取食者質量 (g/100cm²) (g/500cm²) 刈取食者質量 (g/100cm²) < < (g/500cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1372cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 ) ( 匹 /929cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1854cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) 礫 礫 礫 表面積 (cm²) (cm²) 表面積 (cm²) (cm²) 表面積 (cm²) (cm²) 表面積を 100cm² に換算倍率 表面積を 100cm² に換算倍率 表面積を 100cm² に換算倍率 付着藻類量 (g/25cm²) <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 < (g/125cm²) 付着藻類量 (g/25cm²) 0.01 <0.01 <0.01 <0.01 < (g/125cm²) 付着藻類量 (g/25cm²) < (g/125cm²) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g) (g/1712cm²) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) ウエノヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) (g/500cm²) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1712cm²) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ウエノヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g) < (g/1340cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g) < (g/792cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g) (g/1712cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) < (g/500cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) < (g/500cm²) エルモンヒラタカゲロウ質量 (g/100cm²) (g/500cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1340cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /792cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1712cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) エルモンヒラタカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g) < < (g/1340cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g) - < <0.01 <0.01(g/792cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g) - - < <0.01(g/1712cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g/100cm²) < < (g/500cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g/100cm²) - < <0.01 <0.01(g/500cm²) シロタニガワカゲロウ質量 (g/100cm²) - - < <0.01(g/500cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1340cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /792cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1712cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) シロタニガワカゲロウ個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) 刈取食者質量 (g) <0.01 < (g/1340cm²) 刈取食者質量 (g) < <0.01 <0.01 < (g/792cm²) 刈取食者質量 (g) < (g/1712cm²) 刈取食者質量 (g/100cm²) <0.01 < (g/500cm²) 刈取食者質量 (g/100cm²) < <0.01 <0.01 < (g/500cm²) 刈取食者質量 (g/100cm²) < (g/500cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1340cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 ) ( 匹 /792cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 ) ( 匹 /1712cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 /100cm²) ( 匹 /500cm²) 刈取食者個体数 ( 匹 /100cm²) (g/500cm²)

6 一方 図 24 図 25 から緩流部 平瀬 早瀬の付着藻類量とそれぞれの場所の刈取食者個体数を比較すると 両者の多少は一致していない 刈取食者 ( 青棒 ) の個体数が多い理由は おもに小型のコカゲロウ類の個体数が多いためである コカゲロウ類は 今回調査を行った緩流部 平瀬 早瀬の 3 地点において生息個体数に大きな違いが見られなかったため 刈取食者全体の個体数でみても 付着藻類量との多少は一致していない ヒラタカゲロウ類の住み分け 1 浮かび上がった疑問点まず 表 21~ 表 23 に示したデータから 取り上げたそれぞれの礫の流速 礫下流側河床の流速および礫上の水流表層流速について検討した それぞれの測定結果をグラフ化して図 24~ 図 26 に示す ( 測定された数値が近いものは 2 つの礫の測定結果が 1 つの点として示されている ) ゲロウ類の住み分けを検討するためには 礫を単位として調べる必要があるのではないだろうか 2 礫を単位としてみた調査結果図 22 図 23 には緩流部 平瀬 早瀬から採取したヒラタカゲロウ類の個体数を示している ウエノは早瀬だけから出現している これを見るとウエノについては図 28 に示されているような住み分けがあるようにも見える しかし 方形枠から採取した 5 月の予備調査においては 緩流部からウエノが出現している ( 図 8) それぞれの礫表面の流速の違いに基づいて調査結果を整理すると ヒラタカゲロウ類 3 種に住み分けの現象が見られるのだろうか 私たちは表 21~ 表 23 から礫の流速を 8.3cm/sec.~21.4cm/sec. ( 該当する礫 6 個 ) 33.9cm/sec. ~46.1cm/sec.( 該当する礫 5 個 ) 62.8cm/sec.~106.0cm/sec.( 該当する礫 4 個 ) の 3 つのレンジに区分して それぞれの礫から出現したヒラタカゲロウ類の個体数を算出し グラフ化した ( 図 29 図 30) 6 図 24 流れの表層流速図 25 礫の流速図 26 河床 ( 礫下流側 ) の流速 表層流速は 私たちが選んだ3 地点で重なっていない ( 図 24) しかし 水生昆虫の住み場所である礫では緩流部と平瀬で大きく重なっており 早瀬においても流速の遅い礫が1つ見出された ( 図 25) さらに 下流側河床では3 地点の流速が大きく重なっており 特に早瀬において流速の遅い礫が多かった ( 図 26) これらの結果は 図 27に示す小型のプロペラを回転させる流速計によって得られたものである これらの結果から 私たちは この研究を行う動機となった今西錦司さんと可児藤吉さん図 27 流速計のプロペラの研究結果に疑問を持った 図 28は 可児藤吉著 渓流棲昆虫の生態 に示されたヒラタカゲロウ類の住み分け模式図である この図によれば ウエノの生息域 ( 図中 1) とエルモンの生息域 ( 図中 3) シロタニの生息域 ( 図中 4) は重ならず あたかも川に大きな模様を描くように住み分けている 図 28に示された生息域は 図 28 可児藤吉の住み分け図図 24が示すような流れ表層の流速に基づいて区分されたのではないだろうか 私達も 流れ表層の流速に着目して緩流部 平瀬 早瀬の3 地点を設定し 調査を行った しかし ヒラタカゲロウ類が生息する礫面の流速は図 25 図 26が示すように流れ表層の流速とは大きく異なり 早瀬の中に平瀬や緩流部よりも流速の遅い礫が存在し 礫に近い下流側河床においてはむしろ早瀬に流速の遅い礫が多いのである ヒラタカゲロウ類が生息する礫面の流速は 図 28に示されたように大きく区分されず 複雑に込み入っているのではないだろうか ヒラタカ 図 29 礫のヒラタカゲロウ類個数図 30 礫のヒラタカゲロウ類個体数図 29 図 30を見ると ウエノ ( ピンク棒 ) は流速の速い礫に生息するといえる 一方 エルモン ( 赤棒 ) とシロタニ ( オレンジ棒 ) は 流速が緩いところから早いところにかけて広く生息するのである そして ウエノが出現しなかった低速域から中速域についてグラフを見ると 礫ではエルモンがシロタニの約 2 倍の個体数生息しているのに対し では逆にシロタニがエルモンの約 2 倍の個体数生息している すなわち 礫ではエルモンが優占し ではシロタニが優占するのだ これら2 種は 流速ではなく礫のとで住み分けていると言えそうである さらに 高速域では礫のに圧倒的にウエノが多いことから 礫のがウエノ がエルモンまたはシロタニという住み分けがあるようなのである そのことを示唆する結果を図 31~ 図 34に示す 図 31 早瀬 礫 3 図 32 早瀬 礫 3 図 33 早瀬 礫 4 早瀬 礫 3 のには多数のウエノがいた ( 図 31) そしてそのに 2 匹のウエノ大型個体と小さなシロタニ 3 個体がいた ( 図 32) さらに 早瀬 礫 4 のには 2 匹のウエノがいた ( 図 33) そして そのにいた大型個体は ウエノ図 34 早瀬 礫 4 だと思ったのであるが エルモンだった ( 図 34) 低速域から中速域にかけて礫

7 を占めていたエルモンは 高速域ではをウエノに占められて に移るのではないだろうか 流速が 8.3cm/sec. よりもさらに遅いレンジでは 礫をシロタニが占めてエルモンはに移るのかもしれない これは 今後の調査課題である 3 ヒラタカゲロウ類の成長過程と分布域の関係図 29 と図 30 に示したヒラタカゲロウ類の頭幅長を測定し その分布をグラフ化して 成長過程と分布域の関係を考察した ( 図 35~ 図 40) 図 35 礫のウエノヒラタカゲロウ頭幅長分布 図 37 礫のエルモンヒラタカゲロウ頭幅長分布 図 36 礫のウエノヒラタカゲロウ頭幅長分布 図 38 礫のエルモンヒラタカゲロウ頭幅長分布 最も広範囲に生息可能な種といえそうである 図 39と図 40に示すシロタニは 礫が低速域である礫のに小型個体から大型個体まで多く生息している この流速範囲の礫が分布の中心といえそうである また 小型個体が礫においてすべての流速範囲に広く分布している 図 26に示すように 河床においては緩流部から早瀬にかけて流速が10cm /sec.~20cm/sec. の緩い流れが広がっている シロタニの小型個体は 礫の流れの緩い部分に生息して 広範囲を移動しているのかもしれない 3 種ともに 仮説で考えたような成長に伴う移動の傾向は認められなかった ウエノは高速域の礫 エルモンは低速域から中速域にかけての礫 シロタニは低速域から中速域にかけての礫に優占的に生息する傾向が確認できた まとめ礫に付着した藻類量の測定結果と 礫に生息していた藻類を摂食する刈取食者を採取して測定した湿重量を比較すると 藻類の量に応じて 藻類の多い礫には刈取食者も多く生息していることが分かった この結果から 餌資源の量が生育する水生昆虫の現存量を決めるうえで大きく影響していることが示唆された 河床の礫面の流速は 流れの表層流速と対応していないことが分かった そのため 礫の流速範囲を区分して ヒラタカゲロウ類の生息数を比較した結果 ウエノは高速域の礫 エルモンは低速域から中速域にかけての礫 シロタニは低速域から中速域にかけての礫にそれぞれ優占的に生息し 礫を単位とした生息空間における住み分けが認められた 参考文献 1. 可児藤吉 (1944). 渓流棲水生昆虫の生態. 可児藤吉全集, 思索社 2. 今西錦司 (1969). 渓流のヒラタカゲロウ. 今西錦司全集 8, 講談社 3. 御勢久衛門 (1985). 蜉蝣目 ( カゲロウ目 ). 日本産水生昆虫検索図説,7-32. 東海大学出版会 謝辞本研究を行うに当たり 調査地点の利用に便宜を図っていただいた市川町沢自治会の方々に感謝いたします どうも有り難うございました 7 図 39 礫のシロタニガワカゲロウ頭幅長分布図 40 礫のシロタニガワカゲロウ頭幅長分布図 35 と図 36 に示すウエノは 高速域の礫に小型個体から大型個体までが集中して生息していた 仮説にあげた成長するにつれて緩流域から早瀬へ生息域を拡大するという予測は裏付けられなかった ウエノは高速域の礫で幼虫時代のステージを全うするのだろうか それにしてもこのような高速域に産卵できるとは考えにくいため 今後産卵場所を突き止めることも研究課題としたい 図 37 と図 38 に示すエルモンは 中速域の礫に小型から大型までが多く生息している この流速範囲が分布の中心といえそうである しかし 小型個体が低速域にも高速域にも出現していることから これら 3 種のヒラタカゲロウ類の中で 付図 1 取上げた礫緩流部平瀬 早瀬

8 付図 2 取り上げた礫から採取した水生昆虫 8 緩流部礫 1 緩流部礫 2 緩流部礫 3 緩流部礫 4 緩流部礫 5 平瀬礫 1 平瀬礫 2 平瀬礫 3 平瀬礫 4 平瀬礫 5 早瀬礫 1 早瀬礫 2 早瀬礫 3 早瀬礫 4 早瀬礫 5 生息せず

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