جزوه ی نوروفیزیولوژی استاد دکترسحر گالبی جلسه ی : هفتم ( تا پایان حس شنوایی( نویسنده : محمد محیسنی احسان خطاویان محمد امین سبیعی تایپ : زهرا شیخی احسان خطاویان محمد امین سبیعی دانشگاه علوم پزشکی آبادان ورودی ویراستار : )محمد محیسنی زهرا شیخی( در صورت مقطع زدن حلزون گوش مشاهده می کنیم : حلزون گوش از 3 قسمت تشکیل شده : 1 -نردبان فوقانی یا نردبان دهلیزی vestibule( 2)scala -نردبان میانی 3 -نردبان صماخی ( scala )tympani این 3 قسمت به وسیله ی دو غشا ایجاد شده اند:
1- غشای دهلیزی یا reissners =جداسازی membrane نردبان فوقانی از نردبان میانی 2 -غشای پایه یا basilar =جداسازی membrane نردبان صماخی از نردبان میانی غشای قاعده ای از جنس فیبروز است و نردبان صماخی را از نردبان میانی جدا می کند.حد.د 20 تا 30 هزار تا فیبر این غشا )پایه(را ایجاد میکنند که به آنها فیبرهای قاعده ای می گویند که این فیبرها از Modiolus )قسمت استخوانی تشکیل دهنده ی مرکز استخوان (به سمت خارج کشیده شده اند.این فیبر ها دارای حالت ارتجاعی سخت و حالت زبانه مانند دارند.این فیبر ها در انتهای قاعده ای به Modiolusمتصل شده اند و در سمت دیستال دارای قابلیت حرکت و آزاد هستند.مانند زبانه های یک ساز توانایی حرکت دارند و تنها اتصال ضعیفی به غشای قاعده ای دارند.به دلیل همین ساختار )از یک سمت متصل و از سمت دیگر آزاد(دارای خاصیت ارتعاشی هنگام برخورد امواج صوتی هستند. نحوه قرار گیری فیبرها:با حرکت از قاعده ی حلزون و به سمت نوک حلزون )Hellcotrema( طول فیبرها افزایش )حدود 12 برابر(و قطر آنها کاهش می یابد.و این تغییرات باعث کاهش درجه ی سختی از قاعده به سمت نوک حلزون می شوند بنابراین : فیبر های کوتاه و دارای سختی زیاد نزدیک Oval window قرار گرفته اند و در فرکانس های باال بهتر مرتعش می شوند. فیبرهای طویل و دارای سختی کمتر )شل تر ( نزدیک نوک حلزون قرار گرفته اند و در فرکانس های پایین صوت بهتر مرتعش می شوند. زمانی که صوت از استخوانچه رکابی وارد حلزون گوش داخلی می شود تغییراتی درون حلزون ایجاد می شود که در نهایت باعث بیرون زدگی Round window می شوند.با توجه به استخوانی بودن دیواره ی حلزون برای تعدیل فشار درون آن بیرون زدگی دریچه گرد الزم است. ورود امواج صوتی به حلزون باعث ارتعاش غشای قاعده ای می شودو درواقع این امواج به مایع پری لنف فشار وارد می کنند و این مایع نهایتا به غشای قاعده ای فشار وارد می کند وآنرا به به سمت نردبان صماخی خم می کند. گفته شد که یکی از ویژگی های فیبرهای قاعده ا ی خاصیت ارتجاعی است.این خاصیت ارتجاعی باعث ایجاد یک موج درون گوش داخلی می شود که از سمت قاعده به سمت نوک حلزون جریان می یابد.بنابراین انرژی امواج صوتی باعث حرکت مایع پری لنف می شود و حرکت مایع پری لنف به ترتیب باعث حرکت غشا قاعده ای فیبرهای قاعده ای و مژک ها می شود و این حرکت نهایتا موجب تغییر پتانسیل و تولید پتانسیل عمل در فیبرهای عصب شنوایی میشود. 2
نحوه ارتعاش غشای قاعده ای )شکل( در این شکل فقط یک غشا در نظر گرفته شده که همان غشای قاعده ای است. دراین شکل دو محفظه ی باالیی )دهلیزی و میانی( بعنوان یک فضا در نظر گرفته شده اند چون غشای دهلیزی بسیار نازک است و به راحتی قابلیت ارتعاش دارد به گونه ای که هیچگونه ممانعتی برای انتقال صوت بین نردبان فوقانی و میانی ایجاد نمی کند.پس فضای باالیی در شکل نردبان فوقانی و میانی و فضای پایین نردبان صماخی است. امواج دارای فرکانس باال باعث حداکثر ارتعاش غشای قاعده ای در قاعده ی حلزون )نزدیک Oval (می window شوند.بنابراین انرژی این امواج به اتمام می رسد و موج بزرگ ایجاد شده در همان ابتدا تمام می شود و توانایی حرکت به جلو را ندارند)شکل A(. امواج دارای فرکانس متوسط تا اواسط غشای قاعده ای پیش می روندو در آنجا فیبرهای غشای قاعده ای را مرتعش می کنند و انرژی آنها تمام می شود)شکل B(. در امواج دارای فرکانس پایین حداکثر ارتعاش در انتهای حلزون و نزدیک Hellcotrema اتفاق می افتد. 3
این امواج در واقع حرکت مایع و به دنبال آن ارتعاش فیبرهای غشای قاعده ای است.به این امواج Traveling waves یا امواج انتقالی می گویند که با توجه به قدرت فرکانس در جاهای مختلف غشای قاعده ای ایجاد می شوند. شکل های زیر انتقال صوت درون گوش را در 6 مرحله نمایش می دهند. 4
شکل دیگر از انتقال صوت در گوش چرا فرکانس های باال در ابتدای حلزون فرکانس های متوسط در میانه و فرکانس های پایین در انتهای حلزون )نزدیک Hellcotrema (باعث ارتعاش می شوند زمانی که یک موج صوت وارد مجرای دهلیزی می شود باعث ایجاد ارتعاش در مایع پری لنف موجود در آن می شود و این ارتعاش افزایش پیدا می کند و در یک منطقه از حلزون به حداکثر می رسد.محل به حداکثر رسیدن این ارتعاشات به ویزگی ذاتی فیبرهای تشکیل دهنده ی غشای قاعده ای بستگی دارد. فیبرهای غشای قاعده ای دارای Natural resonant یا قدرت تشدید طبیعی هستند یعنی هرکدام از فیبر ها دارای یک حداکثر فرکانس برای جابجا شدن است.مثال فیبرهایی که در ابتدای حلزون قرار گرفته اند می توانند با فرکانس 1600 حداکثر ارتعاش را نشان دهند.زمانیکه موج به ناحیه ای از غشای قاعده ای که خصوصیات رزونانس آن از نظر فرکانس رزونانس با فرکانس موج وارد شده شبیه باشد حداکثر ارتعاش اتفاق می افتد. بنابراین ویزگی ذاتی فیبرها با توجه به فرکانس امواج باعث ارتعاش نواحی مختلف غشای قاعده ای می شود )اولین ویژگی( 5
دومین ویژگی غشای قاعده ای و امواج انتقالی :امواج در قسمت قاعده ای حلزون با سرعت بیشتری روی غشا پخش می شوند و هر چقدر به سمت انتهای حلزون حرکت کنند سرعت انتشار کم می شود که این نیز به ویژگی های فیبرهای غشایی پایه بستگی دارد. باحرکت از قاعده به سمت نوک حلزون میزان ضریب االستیسیتی فیب ها کاهش می یابد.بنابراین سرعت حرکت یا سرعت پخش شدن امواج صوتی نیز کاهش می یابد.نتیجه ی خوب این ویژگی این است که :امواج با فرکانس باال که قرار است در قسمت ابتدایی حلزون باعث ارتعاش شوند بدلیل سرعت باالی امواج در این قسمت فاصله ی طوالنی تری را طی می کنند و این امر باعث می شود که فرکانس های مختلف امواج صوتی )که همه در محدوده ی امواج با فرکانس باال قرار می گیرند( روی یکدیگر قرار نگیرند و به اندازه ی کافی رو غشای قاعده ای پخش شوند و این باعث می شود که بتوان فرکانس های باالی صورت را نیز از یکدیگر تفکیک دهیم. مثال می توان فرکانس های 1600 1300 و 1100 را از یکدیگر تفکیک داد. Maximum amplitude با توجه به شکل هر چه فاصله از استخوانچه رکابی بیشتر باشد امواج با فرکانس پایین تر باعث ارتعاش می شوند و هرچه این فاصله کمتر باشد امواج با فرکانس باال باعث ایجاد ارتعاش می شوند. هرچقدر دامنه ی ارتعاش غشای پایه بیشتر باشد فرکانس انتقال اطالعات در اعصاب شنوایی آن قسمت نیز بیشتر می شود که این یکی از سیستم هایی است که CNS برای تشخیص فرکانس های مختلف صوت از آن استفاده می کند. شکلی دیگر از کتاب گایتون 6
)احسان خطاویان احسان خطاویان( اندام کورتی corti( )organ of : در تصوووویر برشوووی عرضوووی از حلوووزون گووووش دیوووده موووی شوووود در ایووون تصوووویر اسوووکاال وسوووتیبولی اسوووکاال مووودیا اسوووکاال تیمقوووانی و غشوووای قا وووده ای membrane( )basilar دیوووده موووی شوووود. غشوووای قا وووده ای دو نردبوووان ( اسوووکاال( را از هوووم جووودا موووی کنووود. انووودام کوووورتی بووور روی غشوووای قا وووده ای قووورار گرفتوووه اسوووت. انووودام کوووورتی محوول قوورار گیووری سوولول هووای شوونوایی بوووده ایوون سوولول هووا باعووث ایجوواد پتانسوویل عموول شووده و نتیجووه ی عملکوورد آن هووا سبب ایجاد حس شنوایی در فرد می شود. انووودام کوووورتی از تعووودادی سووولول تموووایز یافتوووه تحووت عنوووان hair cell تشووکیل شووده اسووت کووه ایوون سوولول هووا دارای قابلیووت تبوودیل انوورژی امواج صوتی به پتانسیل عمل می باشند. hair انووواس وووهوی هووای موو ار ( :)cell 1- ووووهوی هوووای مووو ار اخهوووی : تعوووداد کموووی از ایووون سووولول هوووا وجوووود دارد ( تنهوووا یوووک ردیوووف )تعوووداد : 3500( ) قطووور ایووون سووولول هوووا حووودود 12 میکووورون بووووده و از دسته ی دیگر بزرگ تر می باشند. 2- وووهوی هووای موو ار خووار ی : تعووداد ایوون سوولول هووا نسووبت بووه دسووته ی دیگوور بیشووووتر مووووی باشوووود ( 4-3 ردیووووف ( تعووووداد : 12000(( و قطوووور آن هووووا حوووودود 8 میکوووورو متوووور بوووووده و از سوووولولهای مووووژک دار داخلووووی کوچکتر می باشند. ایوون سوولول هووا در ارتبوواش بووا غشووای پوشوواننده membrane( )tectorial مووووووی باشووووووند. 7
در واقووع از سووطک اپیکووال ایوون سوولول هووا مووژک هووایی خووارج مووی شووود و ایوون مووژک هووا در ارتبوواش بووا این غشای پوشاننده می باشند. تفوواوت دیگووری کووه میووان سوولول هووای مووژک دار داخلووی و خووارجی وجووود دارد آن اسووت کووه مووژک هووای سوولول هووای مووژک دار داخلووی بووه صووورت ممووار بووا تکتوریووال ممبووران قوورار مووی گیوورد و هیچگوواه وارد تکتوریووال ممبووران نمووی شووود در حووالی کووه مووژک هووای سوولول هووای مووژک دار خووارجی میتواننوود وارد تکتوریووال ممبووران شووده و در آن فووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووورو رونووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووووود. وظیفووووه ی اصوووولی تشووووخیص صوووووت و انتقووووال آن بووووه سیسووووتم عصووبی مرکووزی بوور عهووده ی سوولول هووای مووژک دار داخلووی مووی باشوود چوورا کووه بوویش از 90 درصوود پایانووه هووای عصووبی مربوووش بووه عصووب شوونوایی ( کوکل ووار( بووه ایوون سوولول هووا خووتم مووی شوووند. تعووودادی پیوووام هوووای وابوووران از مراکوووز بووواال تووور مغوووزی و سیسوووتم عصوووبی مرکوووزی بوووه سووومت سیسوووتم حلوووزون گووووش ارسوووال موووی شوووند کووه وظیفووه ی اصوولی ایوون پیووام هووا تیووز کووردن و افووزایش دقووت پیووام هووایی مووی باشوود کووه بووه سوومت cns ارسووال مووی شوووند. فیبووور هوووای وابرانوووی کوووه از سیسوووتم عصوووبی مرکوووزی بوووه سووومت گووووش ارسوووال موووی شووووند بوووه سووولول هوووای موووژک دار خوووارجی 8
خوووتم موووی شووووند. در تصوووویر صوووفحه ی قبووول مشووواهده موووی کنیووود کوووه تعووودادی فیبووور عصوووبی از نربوووان هوووای گووووش خوووارج شوووده ایووون فیبووور هوووا بوووا یکووودیگر ترکیوووب شوووده و آکسوووون عصوووب شووونوایی را تشوووکیل موووی دهنووود. فیبووور هوووا در نهایوووت بوووه گوووانگلیون موووارپیچی ganglion( )spiral خوووتم موووی شوووند. ایوون فیبوور هووا نووورون شووماره ی 1 مربوووش بووه حووس شوونوایی مووی باشووند پووس نووورون شووماره ی 1 مسوویر شوونوایی آکسوووون عصوووب کوکل وووار بووووده و جسوووم سووولولی ایووون عصوووب نیوووز گوووانگلیون اسوووقیرال موووی باشووود. گوووانگلیون اسوووقیرال در بخوووش مرکوووزی حلوووزون قووورار گرفتوووه اسوووت. عصوووب کوکل وووار نهایتوووا پیوووام هوووای شووونوایی را در سوووطک upper medulla وارد سیسووووووتم عصووووووبی مرکزی می کند. توجووه شووود کووه تحقیقووات انجوووام شووده حوواکی از آن هسووتند کوووه وجوووود سووولول هوووای موووژک دار خوووارجی بووورای حوووس شووونوایی الزم و ضوووروری موووی باشووود. بوووا وجوووود اینکوووه حووودود 95 درصووود از فیبووور هوووای عصوووب کوکل وووار از سووولول هوووای موووژک دار داخلوووی آغووواز موووی شووووند اموووا در صوووورت عووودم وجوووود سوولول هووای مووژک دار خووارجی قوودرت شوونوایی و تفکیووک فرکووانس هووای مختلووف تووا حوود بسوویار زیووادی کوواهش پیوودا کرده و عملکرد سیستم شنوایی را تا میزان بسیار باالیی مختل می کند. پدیو وده ی تن و ویم ویسو و م یرنو وده system( )tuning of the receptor : طبووی ایوون پدیووده سوولول هووای موووژک دار خوووارجی تنظووویم قووودرت شووونوایی و تفکیوووک فرکوووانس هوووای متفووواوت صووووت را بووورای سووولول هوووای موووژک دار داخلی انجام می دهند. 9
تحریک وهوی های م ار : بوووورای هوووور سوووولول دو سووووطک عملکووووردی تحووووت عنوووووانین سووووطک apical و سووووطک basolateral تعریووف مووی شووود. فیبوور هوووای عصووب شوونوایی در ارتبوواش بووا سوووطک basolateral موووی باشوووند. موووژک هوووا در سوووطک اپیکوووال قووورار گرفتوووه و بووه ترتیووب افووزایش سووایز پیوودا مووی کننوود بووه بووزرگ توورین مووژک در سیسوووتم تعوووادلی kinocilia و موووژک هوووای کوچوووک تووور از آن ( stereocilia مووووووژک هووووووای فضووووووایی (گفتووووووه مووووووی شووووووود. kinocilia در واقووع بلنوود توورین مووژک نسووبت بووه مرکووز حلووزون مووی باشوود و مووژک هووا هوور چووه از مرکووز حلووزون فاصووله گیزنوود طووول آن ها افزایش پیدا می کند. رشووووو ر ی ارت)وووووا ی )tip-link( : سووووولول هوووووای موووووژک دار توسووط سوواختار هووای پروت ینووی ( رشووته هووای ارتجوواعی پروت ینووی ) بووا یکووودیگر ارتبووواش برقووورار موووی کننووود. ایووون رشوووته هوووا از رار موووژک کوتوواه توور بووه کنوواره ی مووژک بلنوود توور کنوواری خووود متصوول مووی شوووند. این ساختار در تصویر زیر به طور واضک دیده می شود. 10
هنگوووامی کوووه موووژک کوتووواه بوووه سووومت موووژک بلنووود تووور خوووم موووی شوووود تغییووور پتانسووویل بوووه شوووکل دیقالریزاسوویون خواهوود بووود در حووالی کووه در صووورت خووم شوودن بووه سوومت مووژک کوتوواه توور تغییوور پتانسیل به شکل هایقر پوالریزاسیون خواهد بود. قا ووده ی و اطوورا سوولول هووای مووژک دار در مووایع پووری لنووف شووناور بوووده در حووالی کووه رار آن هووا در مووایع انوودو لنووف) رار این سلول ها در اسکاال مدیا قرار دارد( قرار گرفته است بنابراین این سلول ها میان دو مایع قرار گرفته اند. فضووای اسووکاال تیقمانیووک و اسوووکاال وسووتیبولی پوور از موووایع پووری لنووف و فضووای اسوووکاال موودیا پوور از موووایع انوودو لنووف موووی باشد. هنگووامی کووه مووژک کوتوواه بووه سوومت مووژک بلنوود خووم مووی شووود بوور ا وور کشووش tip -link نیرویووی مکووانیکی بوور کانووال هوووای کووواتیونی موجوووود در دیوووواره ی موووژک وارد شوووده ( ایووون کانوووال هوووا عمووودتا پتاسووویمی و جز وووا کلسووویمی هسوووتند( و بوووا ورو یوووون پ انسووویم بوووه درون سووولول عمووول دی پوالریزاسووویون صوووورت موووی گیووورد. توووا بوووه حوووال در سیسوووتم هوووای متفوواوت بوودن دیووده ایووم کووه عموول دی پالریزاسوویون بوور ا وور وارد شوودن یووون سوودیم رم مووی دهوود نووه یووون پتانسوویم ولووی در ایوون سیسووتم عملکوورد متفوواوت بوووده چوورا کووه مووژک هووا درون مووایع انوودولنف قوورار گرفتووه انوود و ایوون مووایع دارای غلظووت پتاسوویمی بوواال تووری نسووبت بووه سوولول مووژک دار مووی باشوود. حووال در صووورت خووم شوودن مووژک بلنوود بووه مووژک کوتوواه بوور ا وور جمع شدن tip link کانال های مکانیکی بسته شده و هایقر پوالریزاسیون صورت می گیرد. پووری نوو : ایوون مووایع محفظووه ی اسووکاال تیمقووانی و اسووکاال وسووتیبولی را پوور کوورده و از نظوور ترکیبووی شووبیه بووه csf بوووده و غلظوووت یوووون سووودیم و کلووور آن بووواال بووووده در حوووالی کوووه غلظت یون پتاسیم آن پایین می باشد. انوودو ن : ایوون مووایع در اسووکاال موودیا قوورار گرفتووه و توسووط سوواختاری عروقووی خووا کووه درون اسووکاال موودیا قوورار گرفتووه اسوووت ترشوووک موووی شوووود.هموووانطور کوووه در تصوووویر روبووورو مشوواهده موووی کنیووود در ایووون مووایع غلظوووت سووودیم بسووویار پوووایین بوده در حالی که غلظت پتاسیم به 150 رسیده است. بچه ها لطفا موقع خوندن این بخش وویس رو هم گوش بدید. توی این بخش عالقه ی شدیدی به گیر دادن پیدا کردن استاد 11
در نهایوووت دیقالریزاسووویون و هوووایقر پوالریزاسووویون ایجووواد شوووده سوووبب تنظووویم رهوووایش نوروترانسووومیتر از بخش basolateral سلول شده و سبب ایجاد ایمقالس عصبی شنوایی می شود. تشوووخی میووو ان بهنووودی صوووو loudness( )determination of : بووورای انجوووام ایووون عمل سه مکانیزم وجود دارد : 1- summation : temporal در ایووون مکوووانیزم زموووانی کوووه صووووت بلنووود تووور شووود دامنوووه ی ارتعووواش غشوووای قا وووده ای و سوولول هووای مووژک دار افووزایش پیوودا کوورده و ایوون اموور سووبب مووی شووود کووه فیبوور خووارج شووده از سوولول هووای مووژک دار با فرکانس باال تری تحریک شود بنابراین فرکانس انتقال اطالعات ( به شکل پتانسیل عمل( افزایش پیدا می کند. 2- summation :spatial در ایووون مکوووانزیم بوووا افوووزایش دامنوووه ی ارتعووواش سووولول هوووای موووژک دار و غشوووای قا وووده ای سوولول هووای مووژک دار بیشووتری همزمووان تحریووک شووده بنووابراین تعووداد تحریووک هووای مربوووش بووا ایوون سوولول هووا بوواال توور رفتووه و تحریکووات بووا یکوودیگر جمووع شووده و سووبب ایجوواد ایمقووالس عصووبی قوووی توور و در نتیجووه حووس صوودای بلنوود تووری در CNS می شوند. 3- نقووس وووهوی هووای موو ار خووار ی: ایوون سوولول هووا همیشووه تحریووک نمووی شوووند تحریووک ایوون سوولول هووا زمووانی صووورت مووی گیوورد کووه لوورزش غشووای قا ووده ای بووه حوود قابوول مالحظووه ای بوواال رود و تحریووک ایوون سوولول هووا بووه همووراه سوولول هووای مووژک دار داخلووی سووبب مووی شووود کووه سیسووتم عصووبی مرکووزی پیووامی مبنووی بوور بلنوودی بوویش از حوود صدا دریافت کند. مکووانی م هووای مرکوو ی اووا ان قووای ا یعووا شوونوایی : دنوودریت هووای عصووب کوکل ووار ایمقووالس عصووبی را از سوولول هووای مووژک دار دریافووت کوورده سووقس پیووام بووه سوومت جسووم سوولولی ایوون عصووب ( گووانگلیون اسووقیرال( منتقوول شوووده و آکسوووون خوووارج شوووده از ایووون گوووانگلیون نوووورون شوووماره ی 1 حوووس شووونوایی را تشوووکیل موووی دهووود. آکسوووون ایووون عصوووب بوووه هسوووته هوووای حلزونوووی پشوووتی و شوووکمی منتقووول شوووده و سیناپسوووی بوووین نوووورون اول و دوم در ایووون ناحیوووه رم موووی دهووود نوووورون شوووماره ی 2 از ایووون ناحیوووه آغووواز شوووده حوووال در ایووون محووول 2 اتفووواق رم موووی دهووود 1-90 % فیبووور هوووا کووورار کووورده و بوووه هسوووته ی زیتوووونی فوقوووانی nucleus( )superior olivary سووومت مقابووول ارسوووال موووی شووووند. 2- % 10 فیبووور هوووای بووواقی مانوووده بوووه هسوووته ی زیتوووونی فوقوووانی nucleus( superior (هموووان olivary سووومت ارسوووال موووی شووووند. پوووس از آن فیبووور هوووای عصوووبی بوووه lateral lemniscus رفتوووه و سووویناپس برقووورار موووی کننووود. نوووورون شوووماره ی 3 آغووواز شوووده و بوووه سووومت inferior colliculus حرکوووت کووورده و در ایووون ناحیوووه سووویناپس برقووورار موووی کننووود. نوووورون شووووماره ی 4 از هسووووته هووووای inferior colliculus آغوووواز شووووده و بووووه سوووومت توووواالمور و هسووووته ی زانووووویی داخلووووی nucleus( )medial geniculate ارسوووال موووی شوووود و در ایووون ناحیوووه سووویناپس برقووورار موووی کننووود. آکسوووون نوووورون 12
شوووماره ی ( 5 تشعشوووع شووونوایی( از ایووون ناحیوووه آغووواز شوووده شنوایی اولیه و انویه( ختم می شود.. و بوووه کوووورتکس شووونوایی ( کوووورتکس تمام مطالب ذکر شده در دیاگرام زیر آورده شده اند. اطالعووات ارسووال شووده از گوووش هوور سوومت عووالوه بوور همووان سوومت از سوومت مقابوول نیووز عبووور مووی کنوود ولووی ایوون انتوواق اطالعات عمدتا از سمت مقابل صورت می پذیرد. ر ووور نقطوور از مسوویر ان قووای پیووام شوونوایی عموول کووراا تور ( برقووراری ارت)ووا با وما یگر( صور می پذیر : میووان مسوویر یووک وووما 1- سم ذوزنقر ای body( )trapezoid commissure between lat. 2- رابووون بووویه و هسووو ر ی lateral lemniscus ر پووول م)ووو ی ( )Lemniscus nuclei in pons 3- رابن بیه کو یکو وا های تح انی ر م) میانی 13
اطالعوووات حوووس شووونوایی قبووول از رسووویدن بوووه کوووورتکس شووونوایی تعووودادی شووواخه ی جوووانبی داده تعووداد زیووادی از ایوون فیبوور هووا مسووتقیما از سیسووتم فعووال کننووده ی مشووبک )رتیکوووالر ) واقووع در سووواقه ی مغوووزی عبوووور موووی کننووود. عملکووورد ایووون سیسوووتم فعوووال کوووردن سیسوووتم عصوووبی بووووده و برخوووی از دارو هووای خووواب نیووز بوور ایوون سیسووتم ا وور مووی کننوود و بووا غیوور فعووال کووردن این بخش سبب القای حس خواب در فرد می شوند. سیسوووتم فعوووال کننوووده ی مشوووبک اطالعووواتی را بوووه سووومت نخوووا و مغووز ارسووال کوورده و سووبب مووی شووود کووه سیسووتم عصووبی نسووبت بووه صوووت وارده بوور انسووان آگوواه باشوود و نسووبت بووه صوووت وارده عکووس العمل نشان دهد. تعوووداد دیگوووری از پیوووام هوووای جوووانبی مسووور شووونوایی بوووه مخچه)ناحیوووه کرمینووه( ارسووال شووده کووه سووبب مووی شوووند بووه صوودا هووایی کووه بووه صورت ناگهانی و آنی وارد شده عکس العمل نشان دهیم. محوووووول قوووووورار گیووووووری کووووووورتکس شوووووونوایی در superior temporal gyrus موووی باشووود ولوووی مقوووداری بوووه سووومت خوووارج لوووووب تمقووووورال نیووووز کشوووویده شووووده و بخشووووی هووووایی از کووووورتکس اینسوووووال ( جزیووووره( و parietal operculum را نیووووز شووووامل مووووی شود. اطالعووووات شوووونوایی مسووووتقیما وارد کووووورتکس شوووونوایی اولیووووه شووووده سوووقس ناحیوووه ی کوووورتکس شووونوایی انویوووه آنوووالیز اطالعوووات را در سوووطک بووواالتری انجوووام داده و اطالعوووات خوووود را اساسوووا از ناحیوووه ی شنوایی اولیه دریافت می کند. ر فرکانس صدا ر کوتکس شنوایی او یر : در مطالووب گذشووته بیووان شوود کووه تفکیووک فرکووانس صوووتی در سووطک غشووای قا ووده ای صووورت مووی گرفووت بووه ایوون شووکل کووه در صووورت ارتعوواش در قسوومت ابتوودایی غشووای قا ووده ای بیشووتر بووود فرکووانس صوودا بوواال توور و در صووورت بوواال بووودن ارتعاش در قسمت نزدیک به هیلکوترما فرکانس صوت پایین تر می باشد. 14
ایوون اصوووات و پیووام هووا بووه همانگونووه کووه در غشووای قا ووده ای تفکیووک شووده انوود بووه سوومت کووورتکس حرکووت کوورده و تفکیووک خووود را حفووب مووی کننوود بنووابراین هوور کوودام از اصوووات ناحیووه ی خاصووی از کوووورتکس شووونویی را تحریوووک موووی کننووود و تفکیوووک در سوووطک کوووورتکس هوووای شووونواییی اولیوووه و انویه نیز حفب خواهند شد. بوووه هووور کووودام از نوووواحی کوووه بووورای تشوووخیص دامنوووه ای خوووا از فرکوووانس اختصوووا یافتوووه نقشوووه ی تونوتوپیوووک گفتوووه مووی شووود. تووا بووه حووال 6 نقشووه ی تونوتوپیووک در کووورتکس شووونوایی یافتووه شووده اسووت. در هوور یووک از ایوون نقشووه هوووا صوودا هووای بووا فرکووانس بوواال یووک سوومت )بووه عنوووان مثووال ابتوودا( نقشووه ی تونوتوپیووک را تحریووک کوورده در حووالی کووه صوودا هووای بووا فرکووانس کووم سوومت مقابوول آن را )بعنوووان مثووال انتهووا( تحریووک مووی کننوود.این نقشووه هووا تنهووا مسوو ول تفکیووک و وتشووخیص فرکووانس صوووت نبوووده بلکووه ویژگووی هووای دیگوور صوووت از جملووه بلنوودی آن نیووز در ایوون نقشووه هووا تشووخیص داده مووی شووود. نتیجووه گیووری مطلووب فوووق بووه ایوون صووورت اسووت کووه آنووالیزی دقیووی در نووواحی کووورتکس شوونوایی بوور روی صوووت انجووام گرفتووه و همچنووین ایوون آنووالیز هووا در کووورتکس شوونوایی انویووه بووه شووکل دقیووی توور و بووه میووزان بوواال تووری صورت می گیرند. )محمد امیه و)یعی محمد امیه و)یعی ) تشخیص جهت صوت از دو صورت بررسی می شود: A( جهت افقی صوت B( زمانی که صوت از باال پایین جلو و عقب می آید. B( در مورد دوم تشخیص به عهده ی الله ی گوش است بر اسار اینکه جهت صوت از کدامیک از این چهار جهت به سمت گوش میآید الله ی گوش کیفیت صوتی که می خواهد وارد شود را بر اسار ساختاری که دارد تغییر می دهد و بنابراین این موضو یکی از روش های تشخیص جهت صوت می شود. A( اما برای تشخیص جهت افقی صوت در دو طر سر دو مکانیسم وجود دارد: 1( lag time یعنی تاخیر زمانی که بین ورود صوت به دو گوش وجود دارد مثال ممکن است صوتی که وارد گوش چپ می شود 30 صدم انیه زود تر از گوش مقابل برسد )زمانی که منبع صوت به یکی از گوش ها نزدیک تر است.( 2( تفاوت بین شدت صوتی که وارد دو گوش می شود که دوباره بر اسار فاصله ای که گوش از منبع صوت دارد شدت آن متفاوت خواهد بود. مکانیسم time lag که از تاخیر زمانی استفاده می کند خیلی دقیی تر جهت صوت را تشخیص می دهد. معموال در فرکانس های حدود 3000 سیکل در انیه مکانیسم اول فعال تر است و در فرکانس های پایین تر صوت مکانیسم دوم فعال تر است. 15
اخ یال شنوایی: دو نو کری )deafness( بر اسار اینکه اختالل در کجا ایجاد شده باشد وجود دارد: 1 ( اگر اختالل و آسیب در cochlea یا auditory nerve باشد نو کری که ایجاد می کند Nerve deafness یا کری عصبی نامیده می شود. 2( نو دوم Conduction deafness یا کری هدایتی است و زمانی ایجاد می شود که ساختار های فیزیکی گوش که قرار است پیام شنوایی را به حلزون منتقل کنند دچار آسیب شده باشند بویژه گوش میانی مخصوصا سیستم استخوانچه ها که می تواند دچار فیبروز یا آنکیلوز شود. آنکیلوز زمانی است که بافت استخوانی مثال بافت استخوانچه رکابی زیادی رشد می کند و حالت قفل شدگی به بقیهی استخوان ها یا به پرده ی بیضی پیدا می کند و باعث می شود حرکت استخوانچه ها و ارتعاش آنها در پاسخ به صوت به راحتی انجام نشود و در نتیجه هدایت استخوانچه ای به درستی انجام نشود. در کتاب گایتون دو نو هدایت را نام می برد: یکی هدایت استخوان که پیشتر گفته شده که اگر یک دیاپازون را روی جمجه قرار دهیم باعث انتقال صوت می شود و میتوانیم این صوت را بشنویم و دیگری حرکت هوایی conduction( )Air است که منظور از air conduction هدایت استخوانچه ای است. تقسیم بندی که استاد درر دادند از کتاب گنونگ است و در این کتاب هدایت به سه قسمت تقسیم می شود : هدایت استخوانی هدایت استخوانچه ای هدایت از طریی هوا. پس گنونگ air conduction را جدا می کند و بیان می کند که این نو هدایت بدون دخالت سیستم استخوانچه ای و فقط از طریی هوایی که در گوش میانی است انجام می شود. با توجه به اینکه رفرنس کتاب گایتون هست پس به این نکته توجه داشته باشید که هدایت از طریی هوا همان هدایت از طریی سیستم استخوانچه ای و فضای داخل گوش میانی است. پس اگر سیستم هدایت از طریی گوش میانی دچار اختالل شود فرد دچار conduction deafness می شود. دستگاهی به نام audiometer وجود دارد که شنوایی سنج ها برای تشخیص نو اختالل از این دستگاه استفاده می کنند. در audiogramی که در کری عصبی داریم )زمانی که cochlea یا auditory nerve یا حتی ساختار های موجود در CNS مثل هسته های حلزون و زیتونی آسیب ببینند( فرد دچار از دست دادن کامل یا کاهش خیلی زیاد از هر دو طریی می شود یعنی هم از طریی هدایت استخوانی که اگر دیاپازون را مرتعش کرده و بر جمجه قرار دهیم فرد متوجه صوت نمی شود و هم از طریی نرمال. موارد کری عصبی در افراد سن باال دیده می شود که معموال برای اصوات با فرکانس باال )صداهای زیر( ناشنوا هستند به این دلیل که این صداها به قاعده ی حلزون آسیب وارد می کنند و چون این آسیب در ساختار حلزون است در دسته ی کری عصبی جای می گیرد. 16
مورد دیگر کری برای صداهای low frequency )صداهای بلند( است. زمانی که فرد در مواجهه طوالنی مداوم و شدید با صداهای خیلی بلند است مثل نوازندگان موسیقی )ترجیحا راک(. این افراد به حلزون گوش آن ها آسیب وارد می شود و دچار کری عصبی فقط برای صداهای low frequency می شوند. نو دیگری کری عصبی وجود دارد که تقریبا برای همه ی فرکانس های صوتی رم می دهد و آن زمانی است که حساسیت دارویی ایجاد شود دارو هایی مثل استرپتومایسین کانامایسین و کلرامفنیکول می توانند موجب ایجاد حساسیت دارویی و آسیب سلول های مژک دار organ of corti شوند و کری عصبی را ایجاد کنند. زمانی که کری از نو کری هدایتی باشد انتظار می رود که شنوایی از طریی استخوان سالم باشد یعنی زمانی که دیاپازون را مرتعش کرده و بر جمجمه فرد قرار می دهیم فرد براحتی می شنود اما هدایت از طریی سیستم استخوانچه ای مشکل دارد که معموال به علت فیبروز در گوش میانی ایجاد می شود که می تواند به دنبال عفونت های گوش یا یک بیماری ژنتیکی به نام autosclerosis باشد )این بیماری ژنتیکی bone low باعث ایجاد فیبروز و چسبندگی در گوش میانی می شود بدون اینکه هیچگونه عفونتی وجود داشته باشد( پس در این حالت conduction نرمال است اما هدایت از طریی ossicular system برای همه ی فرکانس های صوتی بویژه صداهای frequency که بلند تر هستند آسیب دیده است. : Chemical senses چشایی و بویایی با توجه به اینکه عملکرد حس های چشایی و بویایی در ارتباش با دستگاه گوارش است به آن ها حس های احشایی ( Visceral )senses نیز گفته می شود. این دو حس از نظر فیزیولوژیک کامال با هم مرتبط هستند و به صورت تجربی دیده شده که طعم غذه ها هم به مزه ای که میچشیم و هم به بویی که دارند وابسته است. مثال در هنگام سرماخوردگی یا زمانی که به هر دلیلی سیستم بویایی به درستی کار نکند مزه ای که از غذا حس می شود نیز تغییر می کند. گیرنده های هر دو حس بویایی و چشایی از نو کمورسقتور هستند و این کمورسقتور ها به واسطه ی موادی که در بزاق دهان یا مخاش بینی حل می شوند تحریک می شوند. پس ماده ی محرک این گیرنده ها حتما باید قابلیت حل شدن در موکور یا بزاق را داشته باشد. با توجه به اینکه محرک های این گیرنده ها از بیرون می آیند )بو یا غذا( به این گیرنده ها Extroreceptor نیز می گویند. این دو حس به ما کمک می کنند که غذا های مطبو را از غذا های نامطبو تشخیص بدهیم و غذا های آسیب رسان و کشنده را تفکیک کنیم. به خصو در حیوانات و در رده های پایین تر تکامل حس بویایی بسیار مهم است به این دلیل که اگر حیوان حس کند که حیوان 17
دیگری در حال نزدیک شدن است بتواند مکانیسم ها دفاعی خود را به کار بگیرد برای پروسه های جفت گیری بسیار مهم است برای تشخیص یک حیوان خا در جمع قابل استفاده است. به طور کلی دو حس بویایی و چشایی )بیشتر بویایی( با رفتار های ابتدایی )primitive( و هیجانی )emotional( انسان و بخصو حیوانات پایین تر در ارتباش هستند. حس چشایی: Taste یا مزه عملی است که توسط taste buds ها یاجوانه های چشایی انجام می شود که در دهان قرار گرفته اند هر چند عوامل دیگری نیز بر مزه ا ر می گذارند که یکی از آن ها بویایی بود. مورد دیگر قوام غذا food( )texture of است. قوام غذا بر میزان ترشک بزاق ا ر می گذارد و توسط گیرنده های tactile )المسه ای(دریافت می شود. اگر ماده ای در غذا وجود داشته باشد که پایانه های درد را تحریک کند )مانند کقسایسین موجود در فلفل( بر روی طعم غذا ا ر می گذارد. بنابراین اصل عمل چشایی توسط taste bud است اما رسقتور های دیگری هم در این حس دخیل هستند. حس های ابتدایی چشایی taste( :)primary sensations of ماهیت دقیی موادی که گیرنده های چشایی را تحریک می کنند مشخص نشده اما گیرنده هایی که در تشخیص مزه های مختلف دخیل هستند تقریبا مشخص شده است. انوا گیرنده های چشایی در زیر لیست شده اند: 2sodiumreceptors, 2potassiumreceptors,1chloridereceptor,1adenosinereceptor,1inosinereceptor,2sweetreceptors,2bitterreceptors,1glutamatereceptor and 1hydrogenionreceptor عملکرد همه ی این گیرنده ها را در 5 گروه اصلی تقسیم کرده اند و 5 حس اصلی چشایی تعریف شده است: ترشی شوری شیرینی تلخی و اومامی ( うま味.)umami: تمام محدوده ای از چشایی که حس می کنیم ترکیبی از این پنج حس است مانند بینایی که همه ی رنگ هایی که میبینیم ترکیبی از رنگ های RGB هستند. 18
حس ترشی بوسیله ی اسید ها )در واقع یون + H( ایجاد می شود و میزان این حس با لگاریتم غلظت یون هیدرون موجود در ماده غذایی متناسب است. مزه ی شوری حاصل نمک های یونیزه و بخصو کاتیون این نمک ها و از بین کاتیون ها بخصو کاتیون سدیم است. کیفیت مزه ی شوری که حس میکنیم متفاوت است زیرا بعضی از محرک هایی که وارد می ش.ند عالوه بر درگیر مردن گیرنده های حس شوری گیرنده های دیگری را نیز تحریک می کنند. شیرینی توسط یک گروه خا شده اند: از مواد ایجاد نمی شود بلکه انوا گروه های مواد می توانند ایجاد مزه ی شیرینی شوند که در زیر لیست Sugars, glycols, alcohols, aldehydes, ketones, amides, esters, some amino acids, some small proteins. ویژگی مهم این مواد این است که همگی مواد آلی )organic( هستند. مزه ی تلخی نیز مانند مزه ی شیرینی توسط دسته های مختلفی از مواد ایجاد می شوند و این ها نیز اکثرا از نو آلی هستند. دو گروه از مهمترین گروه های موادی که سبب ایجاد مزه ی تلخی می شوند یکی آلکالو ید ها بخصو داروهای گیاهی حاوی ترکیبات آلکالو یدی مانند quinine, caffeine, strychnine, and nicotine و مورد دیگر مواد آلی که دارای زنجیره طوالنی هستند و حاوی نیتروژن هستند. حس تلخی بیشتر از اینکه کاربرد چشایی داشته باشد بخصو در حیوانات رده پایین تر عملکرد دفاعی یا حفاظتی دارد چراکه اکثر سموم )دارویی یا گیاهی( دارای مزه ی تلخی هستند و باعث می شوند که حیوان یا فرد از خوردن آن ماده خودداری کند. آخرین مزه مزه ی اومامی است که چند سالی است وارد مزه های اصلی شده است. اومامی یک واژه ی ژاپنی به معنای delicious یا خوشمزه است که در در واقع مزه ی بسیار مطبوعی است که با چهار مزه ی پیشین متفاوت است و مزه ای است که عصاره ی گوشت و پنیر کهنه cheese( )aging دارد. غذاهایی که حاوی L-Glutamate هستند دارای مزه ی اومامی هستند. 19
Threshold for taste )تو انر چشایی(: در جدول زیر آستانه چشایی بر اسار اینکه حداقل غلظت ماده ای که وارد می شود چقدر باشد تا توسط گیرنده های چشایی احسار شود بیان شده است: نکته ای که در این جدول جلب توجه می کند تفاوت آستانه حس تلخی با دیگر حس ها است. کمترین غلظت در شیرینی 23µmol/L است در حالی که آستانه تلخی 1.6 است. بنابراین با غلظت خیلی کم ازآن ماده ی تلخ حس تلخی برداشت می شود و این به دلیل عملکرد حفاظتی که این دارد است. اگر فرد یا حیوان قرار بود مقدار زیادی از این ماده را وارد بدن خود کند تا بعدا حس تلخی را احسار کند آسیب ماده به بدن میرسید. پس حس تلخی باید آستانه ی پایینی داشته باشد تا بتواند عملکرد حفاظتی خود را انجام دهد. جوانه های چشایی حاوی سلول های اصلی گیرنده ی چشایی cell( )taste هستند. در اطرا این سلول ها یکسری سلول های محافظتی داریم. 20
در شکل زیر نیز receptor cell یا همان سلول چشایی و در اطرا سلول های محافظتی دیده می شوند. در ال به الی تنه ی سلول های چشایی شاخه های عصب چشایی وجود دارند که پیام ها را دریافت و به سمت مغز ارسال می کنند. در نوک هرکدام سلول های چشایی microvilli هایی مانند پرز های موجود در سلول های شنوایی وجود دارد که این میکروویلی ها در اطرا یک حفره ی کوچک به نام منفذ چشایی pore( )taste قرار دارند. این taste pore به سطک دورسال یا پشتی زبان باز می شود و در معرض saliva یا بزاق قرار می گیرد. گیرنده های حس چشایی در غشای این میکروویلی ها قرار گرفته اند و بنابراین ماده در بزاق حل می شود سقس در معرض این رسقتور ها قرار می گیرد تغییراتی را ایجاد می کند رهایش نوروترنسمیتر انجام می شود و نهایتا فیبری که در ارتباش با این نوروترنسمیتر ها است تحریک می شود. 21
یک سری سلول های محافظتی در اطرا وجود دارد و یک سری سلول های دیگر به نام base cell ها حضور دارند که نقش stem cell دارند و به taste cell ها تمایز پیدا می کنند جهت تکاملشان نیز از کنار به مرکز جوانه ی چشایی است. تقریبا عمر هر سلول چشایی 10 روز است. در کتاب گایتون فقط به وجود taste cell اشاره کرده ولی کتاب گنونگ taste cell ها را به سه دسته ی cells, intermediate light cells, dark cells تقسیم بندی کرده و گفته که هر کدام نیز سه نو مختلف دارند و همچنین اسم دیگری که به این سلول ها type,і ІІ, ІІІ است و basal cell ها همان سلول هایی هستند که نقش stem cell دارند و بعدا به این taste cell ها تمایز می یابند. هر جوانه ی چشایی حدودا توسط پنجاه nerve fiber عصب رسانی می شود و هرکدام از nerveها fiber نیز می تواند همزمان از 5 جوانه چشایی اطالعات خود را دریافت کند. محل قرار یری وانر های چشایی: جوانه های چشایی به صورت گروه گروه در محل های مختلفی از زبان قرار می گیرند. سه نو پاپیال وجود دارد که محل قرار گیری این جوانه های چشایی هستند. دسته اول پاپیالهای جامی شکل هستند که معموال در یک سوم خلفی زبان قرار گرفته اند. دسته ی دوم پاپیالهای قارچی هستند که در نوک زبان )سطک صا قسمت قدامی زبان( قرار گرفته اند. دسته ی سوم پاپیالهای برگی شکل )foliate( هستند که در دو طر در کناره های زبان قرار گرفته اند. بیشترین تعداد جوانه های چشایی در پاپیال های جامی شکل است و در دو نو پاپیالی دیگر تعداد جوانه های چشایی تقریبا متوسط هستند. یک سری از جوانه های چشایی در قسمت عقبی حلی در ناحیه ی گلو و بعضا در قسمت فوقانی مری یا حتی کام نرم و کام سخت بصورت پراکنده وجود دارد. تعداد جوانه های چشایی در یک فرد یالغ بین 3000 تا 10000 است و در بچه ها تعدا یک مقدار بیشتر است و از سن 45 به باال جوانه های چشایی شرو به degeneration می کنند و کیفیت حس چشایی فرد کاهش پیدا می کند. یکی از ویژگی های مهمی که در مورد taste bud ها مطرح می شود میزان اختصاصیت آن ها برای محرک های چشایی است. زمانی که غلظت محرک چشایی پایین باشد معموال هر گروه از taste bud ها به یک مزه پاسخ می دهند مثال یک عده به شیرینی یک عده به 22
تلخی و.... اما زمانی که غلظت افزایش پیدا می کند این محدوده گسترش پیدا می کند یعنی ممکن است یک taste bud هم به شیرینی هم به مزه ی ترشی و هم به مزه ی شوری پاسخ بدهد. بنابراین در غلظت پایین میزان اختصاصیتشان بیشتر است. مکانیسم تحریک جوانه چشایی: مثل همه ی سیستم ها یک محرک وجود دارد این محرک بر سلول گیرنده چشایی ا ر می گذارد و منجر به ایجاد پتانسیل گیرنده می شود این پتانسیل گیرنده نهایتا به آستانه می رسد و در فیبر عصب چشایی پتانسیل عمل تولید می کند و به CNS منتقل می شود. گیرنده ها روی میکروویلی ها قرار گرفته اند و نو گیرنده نو حسی که دریافت می کنیم را تعیین می کند. گیرنده هایی که برای حس های شوری و ترشی وجود دارند از نو ionotropic هستند یعنی کانال یونی هستند و زمانی که مایع شور )یون سدیم( یا مایع ترش )یون هیدروژن( روی گیرنده ی خودش می نشیند کانال یونی را باز می کند که موجب ورود بارهای مثبت )بویژه بار مثبت سدیم( به داخل سلول می شود و receptor potential از نو دپالریزه شونده ایجاد می کند و زمانی که به تعداد کافی از این ماده در سلول وجود داشته باشد دپالریزاسیون به آستانه می رسد و در نهایت پتانسیل عمل برای شما ایجاد می شود. اما رسقتور های مزه های تلخی و شیرینی metabotropic هستند و در ارتباش با سیستم های second messenger هستند. تقریبا میشود گفت شدت حس چشایی دریافتی با لگاریتم غلظت ماده ی مو ر متناسب است. بعد از این اتفاقات ماده به وسیله ی بزاق wash out یا شسته می شود و کنار می رود و این اتفاقات تمام می شوند. 23
سازگاری حس چشایی: زمانی که یک محرک چشایی را وارد می کنیم در ابتدا فیبر های چشایی بصورت قوی و وریع پاسخ می دهند. یک پتانسیل عمل شدید با دامنه ی باال ایجاد میکنند که فرکانس انتقال اطالعات به CNS نیز بسیار باال است اما پس از چند میلی انیه فرکانس کاهش پیدا می کند و به یک فرکانس پاییه تر اما پایدار می رسد که تا زمانی که محرک چشایی وجود دارد برقرار است. بنابراین به دنبال اعمال محرک چشایی دو نو پاسخ وجود دارد : پاسخ اولیه ی سریع و فوری با مدت زمان کوتاه و یک پاسخ انویه ی steady با مدت زمان طوالنی تر و به همین دلیل است که میگوییم چشایی از حس هایی است که خیلی سریع adaptation پیدا می کند. مطالعات الکتروفیزیولوژیک در زمینه تطابی )adaptation( حس چشایی نشان داده اند تطابقی که در حس چشایی رم میدهد حدود 50 درصد آن در سطک taste bud است و بیش از 50 درصد آن در سطک CNS انجام میگیرد. بنابراین خال بقیه ی سیستم های رسقتوری که تقریبا همه ی تطابی آن ها در سطک گیرنده انجام می شود در مورد حس چشایی بخش اصلی تطابی در سطک CNS انجام می شود. 24