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ゆりなあきます
5 years ago
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1 生命ダイナミクスを捉える : 微分方程式寺前順之介理化学研究所脳科学総合研究センター科学技術振興機構さきがけ質問, コメント等は teramae@riken.jp

+ Z d[z] k [][ ] k d[] k [] d[ ] k [] Ferrell et al.

2 脳の情報処理を数理の力で解明自己紹介元々は物理学部は素粒子大学院は非線形動力学生命現象のダイナミクス遺伝子ネットワーク代謝生化学反応神経膜電位発生ほぼ数学, 脳とは関係なかった数理の力で出来る事が膨大にあるダイナミクス情報計算理論新しい数学 izhikevich 995 生命現象のダイナミクス例 : 化学反応質量作用の法則 k + Z d[z] k [][ ] k d[] k [] d[ ] k [] Ferrell et al. Goldbeter 99 k k 4 A B d[] k [A] k 4 [] 例 : 化学反応例 : 化学反応 A B + + D + E A B D E A B + + D + E A B D E d A B d B Brusselator I. Prigogine

3 例 : 酵素反応 Michaelis Menten (9) 例 : 遺伝子制御 S E P dp v s n k n s n da v A n k n A ka n S E P dp v k n s n Hill 係数 da v k n A n ka Garcia Ojalvo 例 : 電気回路例 : 電気回路 dv C VW dw V L VV V 例 : 電気回路 d d c dv C VW dw V L d d VV V c 例 : 神経細胞 C E Na E K E L Van der Pol equation

4 例 : 神経細胞 E Na E K E L dv 4 C gkn vekgnam hv ENagLV EL dn nvnnvn dm mvmmvm dh hvhhvh v v n., n.5ep / 8 ep / v v v C 5 v mv., mv4ep v/8 ep 5 v/ h v.7ep v/, h v ep v/ Hodgkin Hule equation (Nobel prize, 96) 例 : 神経細胞 E Na E K E L C d d b a FitzHugh Nagumo equation 例 : 場所毎に動く速度が決まっている位置 : 傾き = 6 常微分方程式時間 :t : 速度 5 傾き = 5 速度 = 5 速度 = 6 : 位置微分方程式を解く t = でのの値が与えられた時に (t) を求める事常微分方程式 : 力学系 d f, μ 例 :FitzHugh Nagumo d d b a : 変数 ( 化学物質の濃度膜電位位置 ) : パラメータ定数 ( 温度膜抵抗質量 ) f f f b a 一般に非線形 ( 次の項次の項 ) の関数まず解けない! 幾何学的に考えられないか? 可視化幾何学的に考えられないか? 可視化相空間相空間 ( 場所が決まれば進む方向が決まるので軌道は交わらない )

5 幾何学的に考えられないか? 可視化相空間手がかりは d f, μ f f f b a ヌルクライン (nullcline) d f 流れ方向の境界と d f d f 例 :FitzHugh Nagumo ( 簡単のため e=, b=) f a d d ベクトル場流れ方向の概略例 :FitzHugh Nagumo ( 簡単のため e=, b=) d f a f ベクトル場例 :FitzHugh Nagumo ( 簡単のため e=, b=) d f a f d d もし f の符号が逆だったら? 交点周りの挙動がポイント! (saddle point) d d ベクトル場流れ方向の概略例 :FitzHugh Nagumo ( 簡単のため e=, b=) d f a f 固定点 ( ヌルクラインの交点 ) ( ベクトル場の不動点 ) f f f 例 :FitzHugh Nagumo ( 簡単のため e=, b=) d f f a d d a a a d d 4

6 固定点周りの挙動線形安定性解析固定点からほんの少しずれたらどうなるか? d d d f d f f f f f 固定点周りの挙動線形安定性解析固定点からほんの少しずれたらどうなるか? f f d f f J f f d f f 例 :FitzHugh Nagumo ( 簡単のため e=, b=) d f d f a a a a a d J 固定点周りの挙動の形線形! i i ii を p Jの固有系とすれば i t c e t p c e t p c e t e i t p c e t e i t p a a a Im 固定点周りの挙動 4 a Im a Im (t) が時間とともに増大 or 減少するかはヤコビアンの実部が最大の固有値で決まる Re Re Re d a a a a 4 不安定化固定点周りの挙動分岐現象 (bifurcation) a a a Im 4 a Im 中立安定 a Im ここで突然質的に変化! = 分岐点パラメータ Re Re Re 安定中立安定不安定不安定化力学系の骨組み! 5

7 分岐点では実部がの固有値が現れるシナリオ : 実数の固有値が虚軸を超えるシナリオ : 共役複素数が虚軸を超える Im Im Re Re Im Im Re Re Im Im シナリオは変数で OK シナリオは変数必要 Re Re シナリオは本質的につだけ変数の微分方程式の可視化 f, f, シナリオパラメータ f, f, シナリオ :saddle node 分岐パラメータ分岐の可視化 = 分岐図 (bifurcation diagram) 分岐の可視化 = 分岐図 (bifurcation diagram) saddle node 分岐 6

8 シナリオ :pitchfork( 熊手 ) 分岐パラメータ分岐図 :pitchfork( 熊手 ) 分岐シナリオ :transcritical 分岐分岐図 :transcritical 分岐シナリオシナリオ : 実数の固有値が虚軸を超える Im Re Im Re Im Re Im Re Im Re Im Re シナリオ : 共役複素数が虚軸を超える Im Re Im Re Im Re 不安定化シナリオは変数で OK シナリオは変数必要 7

9 シナリオ :Hopf 分岐不安定化 a Hopf bifurcation: ホップ分岐 a a リミットサイクル振動の出現分岐図 :Hopf 分岐 saddlenode pitchfork Hopf transcritical 一般には多変数のはず本当に変数か変数だけで良いの? saddlenode a b c pitchfork たまたまが無い Hopf transcritical たまたまが無い良い! それどころか分岐点近傍では多変数力学系の変数を一気に減らせる! 8

10 d f, f, p 中心多様体縮約 p d J t c e t p c e t p 安定多様体中心多様体縮約分岐点中立安定方向 + 安定 ( 不安定 ) 方向安定多様体 p 中心多様体 p p p 不安定多様体すばやく中心多様体上に落ちてその上をゆっくり動く実質的に変数! 例 : 中心多様体縮約中心多様体上の ( 変数の減った!) ダイナミクス ( 微分方程式 ) を求める事 5 d h : 安定方向中心多様体は h a b と書けるそこで d dh a b 一方 d a b 5 a b : 中立安定方向中心多様体定理 a b 5 例 : 5 d : よって a b 中心多様体縮約 h : 安定方向中立安定方向 a b 5 a b 係数を比較すれば :a :b となるので中心多様体は h O 4 中立方向の ( ゆっくりした ) ダイナミクスが h 5 O O 6 ( 注 : 単純に = として 5 5 とすると大きく間違える事になる ) と求まった! 変数が多くても一緒 f,, d g,, d g,, 中心多様体縮約 : 安定方向 : 中立安定方向 saddle node 分岐大域的分岐現象 : 安定方向 h a b h a b として d a b f,h,h h g,h,h d a b f,h,h h g,h,h の係数を比較すれば良い 9

11 saddle node 分岐大域的分岐現象 Hopf vs. Saddle node 振幅振幅周波数 (=/ 周期 ) 周波数リミットサイクル誕生のもう一つの典型例 saddle node 分岐大域的分岐現象演習課題大域的分岐の分岐図を数値計算で求めよ課題 : 大域的分岐の様子を見る dv 8v 8 v 6 ep v nv 9 5 dn n v 5 ep 5 を適当なパラメータ (mu と tau) について初期条件 (v と n ) を色々かえて数値的に解け次にパラメータを色々かえて上と同様な事を試してみよ ( 分岐 ( 質的な変化 ) があるか?) リミットサイクル誕生のもう一つの典型例注 : mu は程度 tau は.5. 程度 v は程度 n はの範囲で選ぶと良い演習課題大域的分岐の分岐図を数値計算で求めよ課題 :pitchfork 分岐の分岐図を数値計算でもとめよを適当なパラメータ mu と初期値について数値計算するプログラムを書いて走らせよ分岐図を描くプログラムを以下の要領で書いて走らせよ. パラメータの値 mu を forループで適当な範囲で動かす. 各 mu 毎に初期値を for ループで適当な範囲で動かす. 各 mu と毎に数値計算を行い軌道の行き先を求め結果 (mu, ) を結果のリストに追加 4. 横軸を mu 縦軸をとしてグラフをプロット不安定固定点はの時間を逆回転した式つまりの軌道の行き先になっているはずであるのプログラムに追加して不安定固定点も求めるようにせよ課題 : 演習課題大域的分岐の分岐図を数値計算で求めよ課題の方程式について mu を適当に固定した時の tau に関する分岐図あるいは tau を適当に固定した時の mu に関する分岐図を数値計算でもとめよ注 : 軌道の行き先がリミットサイクルになり得る時は分岐図に v の行き先ではなくしばらく時間が経った以降での v の最大値と最小値を両方プロットすると良い注 : 軌道は無限大に発散する可能性があるのでの値が大きくなり過ぎたら計算を打ち切るようにする事 ( break を使えば良い )

以下変数の上のドットは時間に関する微分を表わしている (ex. 2 dx d x x, x 2 dt dt ) 付録 E 非線形微分方程式の平衡点の安定性解析 E-1) 非線形方程式の線形近似特に言及してこなかったがこれまでは線形微分方程式 ( x や x, x などがすべて 1 次でなおかつ

以下変数の上のドットは時間に関する微分を表わしている (ex. 2 dx d x x, x 2 dt dt ) 付録 E 非線形微分方程式の平衡点の安定性解析 E-1) 非線形方程式の線形近似特に言及してこなかったがこれまでは線形微分方程式 ( x や x, x などがすべて 1 次でなおかつ以下変数の上のドットは時間に関する微分を表わしている (e. d d, dt dt ) 付録 E 非線形微分方程式の平衡点の安定性解析 E-) 非線形方程式の線形近似特に言及してこなかったがこれまでは線形微分方程式 ( や, などがすべて次でなおかつそれらの係数が定数であるような微分方程式 ) に対して安定性の解析を行ってきたしかしながら実際には非線形の微分方程式で記述される現象も多く存在する