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1 2015 年度先端情報システム論 第 1 回 : 生物の賢さとモデル生物 第 2 回 : ニューロンのしくみと感覚情報の表現 第 3 回 : モデル生物による感覚 脳 行動研究 講義資料 password: ais15 第 2 回 : ニューロンのしくみと感覚情報の表現 内 容 1. ニューロンのしくみ 2. 感覚細胞における符号化と感覚情報の表現 神崎亮平 第 2 回 : ニューロンのしくみと感覚情報の表現 ニューロンの発見 内 容 1. ニューロンのしくみ 2. 感覚細胞における符号化と感覚情報の表現 Jan Purkinje (1836) ( チェコ ) 小脳の細胞 ---->Purkinje cell 核とその細胞質以外はほとんど見えていない. Otto Deiters (1865) (Bonn) 脊髄の大型運動神経が細胞体から 2 種類の異なる繊維を出している図を公表原形質伸張部 (protoplasmic prolongation) : 樹状突起軸筒 (axis cylinder) : 軸索

2 ゴルジ染色 ニューロンの形態 シナプス 樹状突起 細胞体 Camillo Golgi (1885) 軸索 重クロム酸オスミウム固定 ランヴィエ絞輪 ミエリン鞘 硝酸銀 シナプス 軸索終末 クロム酸銀の沈着 Fig. 1. (A) Typical view of human cerebellum prepared by this modified Golgi method. Note the regular staining of individual Purkinje cells (PC). There is silver-chromate precipitate along the surface of the tissue, and blotches of precipitate scattered within the parenchyma. Scale bar equals 50 μm. (B) Stained Purkinje cells (PC) and deep stellate cell(s) in the molecular layer. Scale bar equals 25 μm. Santiago Ramon y Cajal (1914 年頃 ) ゴルジ染色像 A) トカゲ網膜双極細胞 B) マウス小脳籠細胞 C) ウサギ大脳皮質錐体細胞 D) ヒト脳幹の細胞 E) ネコ小脳顆粒細胞 F) ヒト小脳プルキンエ細胞 神経終末とシナプス 収束的結合 convergent connection (S.Ramon y Cajal, )

3 化学シナプスの電子顕微鏡像 膜電位 シナプス後ニューロンのシナプス終末 シナプス前ニューロンのシナプス終末 マイクロマニピュレータ micromanipulator 入力部位数 m 分極 : 膜電位は 静止電位より小さくなる ( 脱分極 ) 大きくなる ( 過分極 ) 膜電位 membrane potential 脱分極 depolarization 過分極 hyperpolarization 膜電位 : ニューロンの情報 ヤリイカの巨大神経 活動電位 シナプス電位 活動電位

4 ヤリイカの巨大神経 ヤリイカ巨大神経軸索内外のイオン濃度 例 ) ヤリイカの軸索 イオンの細胞内外の不等分布 膜電位 Membrane Potential 膜が平衡状態の時には イオンの濃度勾配によって生じる化学エネルギーとイオンの電気的エネルギーは見かけ上等しくなる. 化学的平衡 : 膜の両側で濃度が等しく分布電気的中性 : 各側で正負が等しく中性

5 膜電位 Membrane Potential 膜があるイオンを通すとき 膜を横切って生じる電位変化は ネルンスト電位 ( 平衡電位 ) に向かって動く この電位を膜を挟んで生じる膜電位という. 電気化学エネルギーと平衡電位 ( ネルンストの式 Nernst Equation) 化学力電気力 平衡時 : F: ファラデー定数 96,500 C / mol R: 気体定数 8.3J/mol/K T: 絶対温度 (K) E: 平衡電位 (Equilibrium Potential) 平衡電位 Equilibrium Potential 例 ) イカの巨大軸索 18 度 c で 2.3RT/F=58mV 平衡電位 :ENa, EK,ECl 透過性 : コンダクタンス電気容量 : 脂質二重層 : 容量 Cm 電気的等価回路 K + イオン平衡電位 Equibrium potential(ek) Ek=58log ([K]out/[K]in) = 58 log (20/400) = -75(mV) Na + イオン平衡電位 (ENa) ENa=58log([Na]out/[Na]in)=58 log (460/50) = 55(mV)

6 平衡電位 :ENa, EK,ECl 透過性 : コンダクタンス電気容量 : 脂質二重層 : 容量 Cm 電気的等価回路 静止膜電位 Resting Potential 膜には, K + の漏洩チャネルがあり, 静止状態の膜は主に K + を透過させるので, 静止電位は K + の平衡電位 ( 通常 70mV) に近い. Ecl 2K 流入 3Na 流出 K + イオン平衡電位 Equibrium potential(ek) Ek=58 log (Kout/Kin) = 58 log (20/400) = -75(mV) 活動電位 Action Potential 活動電位の細胞内記録

7 Hodgkin and Huxley 活動電位の発生機構 Na チャネル 閉鎖 開孔 不活性化 閉鎖 m-gate h-gate Na K チャネル K Sir Alan Lloyd Hodgkin Great Britain Cambridge University Cambridge, Great Britain Sir Andrew Fielding Huxley Great Britain London University London, Great Britain 閉鎖 n-gate 開孔 閉鎖 不応期 Refractory Period 活動電位の性質 1. 一過的 transient 急激な脱分極と再分極 2. 悉無的 all or none いったん発生すれば大きさも時間経過も同じ 3. 閾値 threshold 臨界脱分極 4. 逆転 overshoot 細胞内外の電位が逆転 5. 不応期 refractory period 絶対不応期 相対不応期

8 神経細胞膜上のさまざまな機能分子 化学シナプスの電子顕微鏡像 シナプス後ニューロンのシナプス終末 シナプス前ニューロンのシナプス終末 5 m 入力部位数 神経終末の構造 化学伝達物質の放出と受容 シナプス前ニューロン Presynaptic Neuron シナプス小胞 Synaptic Vesicle シナプス間隙 synaptic cleft 取り込みや分解 薬理作用 肥厚した膜 シナプス後ニューロン Postsynaptic Neuron

9 興奮性後シナプス電位 Excitatory Postsynaptic Potential(EPSP) 抑制性後シナプス電位 inhibitory postsynaptic potential(ipsp) Eccles らがネコの脊髄運動ニューロンからの記録がはじめ (1955) EPSP の加重 神経系による統合作用 加重の条件 1. 時間的加重 temporal summation 1 つの入力から時間的に接近して複数個のシグナルが送り込まれる場合 2. 空間的加重 spatial summation 複数の入力から 1 個ずつのシグナルが時間的に接近して送り込まれる場合

10 活動電位とシナプス電位の比較 生物に共通の神経信号 膜電位依存性チャネル リガンド依存性チャネル 第 2 回 : ニューロンのしくみと感覚情報の表現 感覚受容細胞における符号化の過程 内 容 1. ニューロンのしくみ 2. 感覚細胞における符号化と感覚情報の表現 1. トランスダクション ( エネルギ変換 ) 過程 : 刺激エネルギが受容細胞のタンパク分子のコンフォメーションを変化させ, 直接または細胞内セカンドメッセンジャーを介して間接的にイオンチャネルに作用する過程 2. 受容器電位 : チャネルのゲートの開閉により膜電位が変化する過程 3. 緊張電位 : 受容器電位が膜のケーブル特性にしたがい, インパルス発生部位まで伝わる過程 4. 起動電位 : 受容器電位による脱分極が閾値を越えてインパルスを発生する過程 ( 発生しない場合もある )

11 感覚受容細胞における符号化の過程 適刺激と受容細胞 トランスダクション受容器電位緊張電位起動電位インパルス 各種受容細胞 ( 受容器 ) を刺激する有効な感覚刺激 受容細胞は適刺激に含まれる情報だけを変換し, 中枢神経系に伝達するフィルターとして機能 1. 光受容細胞 ( 視覚 ) 2. 機械受容細胞 ( 触覚, 聴覚, 自己受容 ) 3. 温度 痛み受容細胞 4. 化学受容細胞 ( 嗅覚, 味覚 ) 5. 電気受容細胞 ( 電位魚 ) 6. 赤外線受容細胞 ( マムシ, ガラガラヘビ ) 感覚受容細胞 神経細胞膜上のさまざまな機能分子

12 光受容細胞のトランスダクション 嗅受容細胞のトランスダクション 光刺激により cgmp 濃度が減少し, チャネルは閉じる Ca ++ 有毛細胞のトランスダクション 並列分散処理 脳内の視覚情報処理 : 感覚情報はいったん要素に分解 視覚刺激の持つさまざまな特徴 ( 形, 色, 傾き, 運動の方向, 様相 ( 縞模様 ) など ) がいったん要素ごとにバラバラに分解されて処理される 並列分散処理

13 脳による信号処理 : 並列分散処理 Parallel Distributed Processing: PDP 視覚野 ニューロンそれ自体がきわめて信頼性が乏しい. このような素子で処理システムを構築する必要が生物にはある. 特徴 1) 直列処理に比べて計算速度が速い 2) 機能維持, 欠陥許容性が高い 並列分散処理 触覚情報のコーディング 視覚の対象物は, 形, 色, 動きなどの特徴をもつが, それらは異なる場所で処理される ( 要素の分離 : 初期視覚 (early vision, preattentive visual process)). 分離された要素は統合され認識される. A B 背側経路 : 動き, 空間位置腹側経路 : 形, 色などの物体の特徴 C

14 触覚情報のコーディング 触覚情報のコーディング A 変位 B 速度 A A B B C C 触覚情報のコーディング 聴覚情報のコーディング 並列 階層構造 C 加速度 A B C

15 Barlow(1972) の単一細胞仮説 単一細胞 = 一つの機能 外界の感覚刺激と大脳皮質内の一つの細胞が 1 対 1 に対応する ある刺激が外界に存在する確からしさ ( 認識の度合い ) は, その刺激に対応する細胞の平均発火率の大きさによって決定される Barlow(1972) の単一細胞仮説 単一細胞 = 一つの機能 刺激が何であるかは, どの位置の細胞が発火しているかという情報でコードされている ( 位置コーディング ) Barlow の説を脳の高次領域での物体の認識の機能まで適用すると, いわゆる おばあちゃん細胞仮説 に至る おばあちゃん細胞仮説 の問題点 認識すべき対象の数だけ細胞が存在しなくてはならない. 私のおばあちゃん が赤い着物を着ている場合と青い着物を着ている場合をわれわれは区別できる. これは,2 つの場合に異なる組み合わせに対して異なる細胞が存在しなくてはならない. 組み合わせ的爆発

16 細胞集団による平均発火コーディング (Hebbアセンブリ) 細胞集団による平均発火コーディング (Hebbアセンブリ) 細胞の平均発火率に着目する点は, 単一細胞の平均発火率コーディングと共通であるが, 情報は単一細胞による位置コーディングではなく, 同時に発火している細胞集団の組み合わせでコードされているとする説 おばあちゃん + 赤い + 着物 というように, それぞれを表現する異なる細胞を組み合わせることにより, 組み合わせ的爆発 を回避することができる 細胞集団による平均発火コーディング (Hebbアセンブリ) Hebb アセンブリの間題点 1 つの情報が複数の細胞に広がってコードされる.1 つの細胞が集団のメンバーを変えることにより, 複数の情報の表現に参加できる 分散表現

17 Hebb アセンブリの間題点 バインディング ( 結合 ) 脳内で一度断片化 ( 分散表現 ) された情報から, もとの完全なイメージを再構成する過程が必要 脳内で一度断片化 ( 分散表現 ) された情報から, もとの完全なイメージを再構成する過程が必要 赤い長方形 青い正方形 バインディング ( 結合 ) バインディング ( 結合 ) バインディング ( 結合 ) 問題 バインディング問題 視覚の対象物は, 形, 色, 動きなどの特徴をもつが, それらは異なる場所で処理される ( 要素の分離 : 初期視 すべての要素が集まる ( 統合, 結合 ) 場所は脳内には存在しない! 覚 (early vision, preattentive visual process)). 分離された要素は統合され認識される. 背側経路 : 動き, 空間位置腹側経路 : 形, 色などの物体の特徴

18 バインディング問題 視野 バインディング問題 視野 赤い三角 青い丸 領域 A 領域 B 領域 A 領域 B バインディング問題 バインディング問題 視野 赤い三角 + 青い丸 領域 A 領域 B

19 バインディング問題 Hebb アセンブリ による 赤い三角 の認識の問題点 視野 視野 視野 Hebb アセンブリは, 同時に平均発火率が上昇する細胞集団による認識 赤い三角 領域 A 領域 B 青い丸 領域 A 領域 B 赤い三角 + 青い丸 領域 A 領域 B 赤, 青, 三角, 丸というすべての細胞が一つの集団を形成することになり, 色と形の正しい組み合わせを識別する方法は存在しない 重ね合わせによる破綻 地と図の分離 これは, 細胞集団における平均発火率コーディングにおける バインディング問題 重ね合わせによる破綻 という難問となる. 見ているもの と 見えるもの は同じではない

20 天使と悪魔 ダイナミカルな情報コーディング 単一細胞の平均発火率コーディング 平均発火率というス力ラー量を変数とした 単一細胞 = 一つの機能 という概念により, 発火している細胞の位置で表現 脳内空間の 点 による情報表現

21 ダイナミカルな情報コーディング ダイナミカルな情報コーディング 細胞集団による平均発火率コーディング 平均発火率とういうス力ラー量を変数とするが, 情報の意味は分散表現により複数の細胞にわたる発火の空間パターンにより表現. 以上のコーディングは, バインディング問題をかかえており, さらに表現の自由度の拡大が必要 点 に自由度を加えた 面 による情報表現 ダイナミカルな情報コーディング では, どのような自由度が使えるか? 空間の自由度を使ってしまったあと, 残る自由度は 時聞 の自由度である. ダイナミ力ル情報コーディングの例 Gray & Singer 麻酔下状態のネコの視覚皮質での細胞の振動的な発火現象および空間的に離れた細胞間での振動的発火の同期現象の発見 各細胞で生じる振動的発火の位相の自由度を用いて, 異なる視覚刺激に応じて異なる細胞グループが位相を合わせて同期発火するメ力ニズムにより, 柔軟からダイナミックな情報のバインディングが行われる可能性を示した.

22 視覚野 1 次視覚野の神経活動の振動 同期的振動 同期的振動