糖 質 とは 炭 水 化 物 のうち, 消 化 管 内 で 消 化 酵 素 によって 加 水 分 解 を 受 けて 吸 収 される 物 質,あるいはそのま ま 吸 収 を 受 ける 物 質 を 糖 質 という また, 消 化 吸 収 を 受 けない 炭 水 化 物 を 食 物 繊 維 という 糖 質 には,そのまま 小 腸 で 吸 収 を 受 けるグルコース(ブドウ 糖 ),フルクトース( 果 糖 ),ガラクト ースなどの 単 糖 類,スクロース(ショ 糖 ),マルトース( 麦 芽 糖 ),ラクトース( 乳 糖 )などの 二 糖 類, デンプンやグリコーゲンなどの 多 糖 類 が 存 在 する 糖 質 の 役 割 右 の 図 は, 水 分 を 除 く 食 事 組 成 としての 一 般 的 な 栄 養 素 の 構 成 比 と, 成 人 男 性 における 対 組 成 としての 栄 養 素 の 構 成 比 である 図 に 示 すように, 糖 質 は, 食 事 組 成 で 約 60% を 占 めているが, 体 組 成 としては,わずか 1% 程 度 でしかない このことから, 糖 質 は 毎 日 の 食 事 では 多 く 摂 取 しているものの, 日 々 消 費 されていることを 示 している この 消 費 と は,エネルギー 源 としての 利 用 ( 糖 質 1g あた り 4kcal)である 構 成 比 (%) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 栄 養 素 構 成 比 の 比 較 食 事 組 成 体 組 成 ( 成 人 男 性 ) たんぱく 質 脂 質 糖 質 ビタミン ミネラル 糖 質 の 種 類 (1) 単 糖 類 糖 質 の 最 小 単 位 を 単 糖 類 といい,その 骨 格 に 炭 素 を6つ 持 つ 六 単 糖 と 炭 素 を5つ 持 つ 五 単 糖 に 大 き く 分 類 される なお, 六 単 糖 には,グルコース,フルクトース,ガラクトース,マンノースなどがあ り, 五 単 糖 にはリボースがある 次 の 図 は 単 糖 類 (グルコースとフルクトース)の 構 造 である なお, 赤 い 数 字 は, 炭 素 の 位 置 的 な 番 号 である また,グルコースの 構 造 の 部 分 の 赤 い 点 線 の で 囲 んだ 部 分 について,D-グルコースは 水 溶 液 中 で 鎖 状 構 造 以 外 に 環 状 構 造 (ピラノース 型 )をとって 存 在 す る 環 状 構 造 をとった 場 合 C1 炭 素 は 不 斉 炭 素 原 子 になり 新 しい 異 性 が 生 じる これをアノマーと いい α 型 とβ 型 で 表 す(フルクトースの 場 合 は1の 位 置 の 違 いによる) -1-
(2) 二 糖 類 二 糖 類 は, 単 糖 が2つグリコシド 結 合 したものである たとえば,マルトース( 麦 芽 糖 )は,グル コース+グルコース,スクロース(ショ 糖 )は,グルコース+フルクトース,ラクトース( 乳 糖 )は, グルコース+ガラクトースのグリコシド 結 合 によるものである (3) 多 糖 類 多 糖 類 は,さらに 単 糖 類 がグリコシド 結 合 してできたもので, 代 表 としてはデンプンとグリコーゲ ンがある なお,デンプンは, 多 数 のグルコースが 連 結 したものであるが, 結 合 の 仕 方 によって,ア ミロースとアミロペクチンに 分 類 される アミロースは, 次 の 図 のように 多 数 の(α-グルコース)が 次 々に(1 位 と4 位 )で 縮 合 (α-1, 4 結 合 )して 直 鎖 状 に 連 結 した 構 造 を 持 ち (らせん 構 造 )をとる 普 通 のでんぷんの 中 に(20~2 5%) 含 まれる ヨウ 素 でんぷん 反 応 を 示 す 一 方,アミロペクチンは, 次 の 図 のように 多 数 のαーグルコースが 次 々に1 位 と4 位 で 縮 合 してい るほか (1 位 と6 位 )との 縮 合 (α-1,6 結 合 )も 含 まれ ( 枝 分 かれした 網 状 の 構 造 )を 持 つ 普 通 のでんぷんの 中 に(75~80%) 含 まれる もち 米 は100%アミロペクチンからできている 赤 紫 色 のヨウ 素 でんぷん 反 応 を 示 す -2-
糖 質 の 消 化 吸 収 (1) デンプンの 消 化 摂 取 された 食 物 は, 口 腔 で 咀 嚼 されて 唾 液 とよく 混 合 される この 過 程 で,デンプンは 唾 液 に 含 ま れる 加 水 分 解 酵 素 である 唾 液 アミラーゼによって 分 解 され, 一 部 はマルトース( 麦 芽 糖 )まで 加 水 分 解 さ れる 嚥 下 された 後, 唾 液 アミラーゼは 胃 酸 によって 失 活 し, 一 旦 分 解 はストップする その 後, 十 二 指 腸 に 到 達 すると, 胃 酸 によって 酸 性 となった 内 容 物 が 膵 液 によって 中 和 され, 膵 液 中 に 含 まれる 膵 アミラーゼの 作 用 によってデキストリンとマルトースに 分 解 される (2) 二 糖 類 の 消 化 摂 取 された 食 物 中 のスクロース,マルトース,ラクトースなどの 二 糖 類 や,デンプンの 消 化 過 程 で 生 成 されたマルトースやイソマルトース(グルコースのα-1,6 結 合 によるマルトース)は, 小 腸 粘 膜 上 皮 細 胞 の 膜 組 織 からなる 微 絨 毛 ( 刷 子 縁 )に 存 在 する 酵 素 によって 加 水 分 解 されて 単 糖 類 となり, 分 解 と 同 時 に 上 皮 細 胞 内 に 吸 収 される( 消 化 の 最 終 段 階 と 吸 収 の 開 始 に 明 確 な 区 切 りがない) この 過 程 を 膜 消 化 という 吸 収 された 単 糖 類 は, 小 腸 上 皮 細 胞 内 で 毛 細 血 管 に 入 り, 門 脈 を 通 じて 肝 臓 に 送 られる この 消 化 に 関 わる 消 化 酵 素 として,スクラーゼ(スクロースをグルコースとフルクトースに 分 解 ), マルターゼ(マルトースをグルコース2 分 子 に 分 解 ),イソマルターゼ(イソマルトースのα-1,6 グリコシド 結 合 を 切 断 してグルコース2 分 子 に 分 解 ),ラクターゼ(ラクトースをグルコースとガラク トースに 分 解 )がある なお,ラクターゼの 活 性 は, 一 般 に 子 どものうちは 高 いが, 成 長 と 共 に 低 下 する そのため, 子 どものときに 牛 乳 を 飲 んでもなんともなかったのが, 大 人 になって 牛 乳 を 飲 むと お 腹 がゴロゴロいったり,ひどい 場 合 には 下 痢 を 起 こす 人 もいる このラクターゼ 活 性 が 極 端 に 低 下 した 状 態 を 乳 糖 不 耐 症 というが,これは,ラクターゼ 活 性 の 低 下 によって, 乳 糖 を 分 解 できず, 消 化 不 良 を 起 こした 状 態 である (3) 単 糖 類 の 吸 収 膜 消 化 を 受 けて 作 られた 単 糖 類 は, 小 腸 粘 膜 上 皮 細 胞 へ 吸 収 される 単 糖 類 の 吸 収 は,その 種 類 に よって 吸 収 機 構 と 度 合 いが 異 なる 吸 収 機 構 には, 能 動 輸 送, 受 動 輸 送 ( 単 純 拡 散 と 促 進 拡 散 )があ る 能 動 輸 送 は,エネルギー(ATP:アデノシン3リン 酸 )を 必 要 とする 代 わりに, 膜 の 内 外 の 濃 度 差 に 依 存 しないで 吸 収 速 度 が 速 い 一 方, 受 動 輸 送 は,エネルギーを 必 要 としないが, 濃 度 差 ( 濃 度 勾 配 )に 依 存 するため, 膜 の 内 外 で 濃 度 が 同 じになると 吸 収 できない また, 受 動 輸 送 のうち 促 進 拡 散 は, 能 動 輸 送 のように 担 体 ( 運 び 屋 )が 存 在 するため, 単 純 拡 散 に 比 べて 吸 収 速 度 は 速 いが, 基 本 的 に 受 動 輸 送 であるため, 濃 度 勾 配 に 逆 らうことはできない グルコースやガラクトースの 大 多 数 は 能 動 輸 送 によって 効 率 的 に 吸 収 される また,フルクトースな どの 単 糖 類 は 単 純 拡 散 や 促 進 拡 散 で 吸 収 されるが,その 種 類 によって 吸 収 効 率 に 差 がある 血 糖 値 血 糖 値 とは, 血 液 中 のグルコース 濃 度 である なお, 小 腸 での 吸 収 後 に 門 脈 を 通 じて 肝 臓 に 送 られ たフルクトースとガラクトースは, 肝 臓 内 でグルコースに 転 換 される 血 糖 値 は, 組 織 (とくに 脳 神 経 などほとんどグルコースしかエネルギー 源 として 利 用 できない 組 織 ) -3-
へのエネルギー 源 供 給 の 確 保 のために,ホルモンなどの 内 分 泌 系 や 自 律 神 経 系 によって 厳 密 に 調 節 さ れており, 健 常 人 で 空 腹 時 には 60~100mg/dL の 範 囲 である この 血 糖 値 は 食 事 摂 取 によって 上 昇 す るが, 食 後 30~1 時 間 で 最 大 となり, 食 後 3 時 間 には 空 腹 時 レベルに 低 下 する 血 糖 値 を 低 下 させる 作 用 を 持 つのは,インスリンのみである インスリンは, 膵 臓 のランゲルハン ス 島 のβ 細 胞 から 分 泌 され, 肝 臓 や 筋 肉 に 作 用 して 血 中 のグルコースを 取 り 込 んでグリコーゲンに 変 換 したり(グリコーゲン 合 成 ), 取 り 込 んだグルコースを 直 接 エネルギー 代 謝 に 利 用 するほか, 脂 肪 細 胞 に 働 いて, 取 り 込 んだグルコースを 材 料 として 脂 肪 ( 中 性 脂 肪 )の 合 成 を 促 進 して 皮 下 脂 肪 として 貯 蔵 させることによって, 結 果 として 血 糖 値 を 低 下 させている 一 方, 血 糖 値 を 上 昇 させる 作 用 を 示 すホルモンは, 次 の 表 に 示 すように 複 数 存 在 する ホルモン 分 泌 器 官 血 糖 値 への 作 用 機 序 グルカゴン 膵 臓 ランゲルハンス 島 α 細 胞 肝 グリコーゲン 分 解 促 進 糖 新 生 促 進 糖 質 コルチコイド(コルチゾール) 副 腎 皮 質 たんぱく 質 異 化 亢 進 ( 糖 新 生 ) 末 梢 組 織 の 糖 利 用 抑 制 アドレナリン 副 腎 髄 質 肝 グリコーゲン 分 解 促 進 グルカゴン 作 用 の 増 強 成 長 ホルモン 脳 下 垂 体 前 葉 肝 グリコーゲン 分 解 促 進 末 梢 組 織 の 糖 利 用 抑 制 甲 状 腺 ホルモン 甲 状 腺 消 化 管 からの 糖 質 吸 収 促 進 糖 質 のエネルギー 代 謝 糖 質 の 主 な 代 謝 には 次 の 表 のような 過 程 があり,もっとも 基 本 となるのは, 解 糖 系 とクエン 酸 回 路, グリコーゲン 合 成 分 解 などである 解 糖 系 無 酸 素 でエネルギー 産 生 を 行 う,グルコースからピルビン 酸,または 乳 酸 までの 過 程 細 胞 質 で 行 われる 基 質 準 位 のリン 酸 化 反 応 なお, 生 成 された 乳 酸 は, 肝 臓 へ 送 られてグルコースに 変 換 される クエン 酸 回 路 ミトコンドリアで 行 われ, 酸 素 を 使 ってエネルギーを 産 生 基 質 準 位 のリン 酸 化 反 応 と 酸 化 的 リン 酸 化 ( 電 子 伝 達 系 )があり, 水 と 二 酸 化 炭 素 を 産 出 する なお,こ のときにできる 水 を 酸 化 水 ( 代 謝 水 )という ペントースリン 酸 回 路 リボース 5 リン 酸 の 生 成 DNA,RNA の 合 成 (ヌクレオチド 生 成 ) NADPH の 生 成 脂 肪 酸,コレステロール 等 の 合 成 に 関 与 細 胞 質 で 行 われるが,エネルギーは 産 生 しない 糖 新 生 糖 質 以 外 ( 乳 酸,アミノ 酸 など)からグルコースを 生 成 する 脂 肪 について,グリセロールからは 糖 新 生 がおこるが, 脂 肪 酸 からは 行 われない ウロン 酸 回 路 グルクロン 酸 抱 合 によって 解 毒 や 直 接 ビリルビンを 合 成 -4-
次 の 図 は,グルコースを 中 心 とした 代 謝 経 路 の 基 本 である( 一 部 省 略 ) 解 糖 系 は, 単 糖 類 の 中 でも 代 表 的 なグルコース(ブドウ 糖 )がピルビン 酸 または 乳 酸 に 酸 化 される 過 程 である なお,ピルビン 酸 は, 無 酸 素 状 態 では 乳 酸 となり, 有 酸 素 状 態 では,アセチル CoA とな るが,このときには 補 酵 素 型 ビタミンB1 が 必 要 である グリコーゲン 合 成 は, 肝 臓 や 筋 肉 において,グルコースなどの 単 糖 類 からのグリコーゲンを 合 成 し, 貯 蔵 する 過 程 であり,グリコーゲン 分 解 は,グリコーゲンを 分 解 してグルコースに 戻 したり, 解 糖 系 につなげる 過 程 である なお, 肝 臓 のグリコーゲンは, 活 動 のためのエネルギー 生 成 として 直 接 解 糖 系 につなげることはできないが,グルコースとして 血 糖 値 の 維 持 に 役 立 つ 一 方, 筋 肉 のグリコーゲ ンは,グルコースに 変 換 して 血 糖 値 を 維 持 する 目 的 に 利 用 することはできないが, 活 動 のための 貯 蔵 エネルギーとして 利 用 が 可 能 である TCA 回 路 は,アセチル CoA が 二 酸 化 炭 素 と 水 に 完 全 酸 化 される 過 程 であり, 解 糖 系 から TCA 回 路 までの 一 連 のこの 代 謝 反 応 を 化 学 式 で 示 すと,C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+38ATP(ただし,グル コースのリン 酸 化 とフルクトース 6 リン 酸 のリン 酸 化 でそれぞれ 1ATP で 合 計 2ATP を 利 用 すること から ATP 産 生 量 を 36ATP とする 場 合 もある ) となる したがって, 糖 質 を 100%エネルギー 源 と して 利 用 した 場 合, 呼 吸 商 ( 酸 性 CO2/ 消 費 O2)は 6/6 で 1.0 となる なお,ATP(アデノシン 3 リン 酸 )は,アデニン,リボース,3 リン 酸 からなるヌクレオチドであ り,とくに 3 リン 酸 の 部 分 は,エネルギー 担 体 として 重 要 である この 3 リン 酸 の 部 分 が 加 水 分 解 に よって 無 機 リン 酸 を 生 ずるときに 熱 ( 自 由 エネルギー)が 発 生 し,これをエネルギーとして 利 用 して いる(ATP ADP+Pi) また,ATP の 加 水 分 解 によって 生 じた ADP(アデノシン 2 リン 酸 )は,ニコチンアミドアデニンジ -5-
ヌクレオチド(NADH)やフラビンアデニンジヌクレオチド(FADH2)によって,ATP の 再 合 成 に 利 用 することができる この 反 応 は,ミトコンドリア 内 の 電 子 伝 達 系 ( 酸 化 的 リン 酸 化 )によって 行 わ れる( 下 図 参 照 ) -6-