C2 神経系 ( 第 2 生理学美津島 船橋先生範囲 ) [ 目次 ] 1. 脊髄の体性機能 2~3 4/21 美津島 2. 脊髄の自律機能 4 4/25 船橋 3. 脳幹の体性機能 5 4/25 美津島 4. 脳幹の自律機能 6~7 4/2528 船橋 5. 大脳皮質の機能局在 8~9 4/28 船橋 5. 視床下部の機能 10~11 5/12 美津島 6. 大脳辺縁系の機能 12~13 5/12 美津島 7. 大脳基底核の機能 14~15 5/9 船橋 8. 小脳の機能 16 5/9 船橋 9. 随意運動 17~18 5/9 船橋 10. 意識と睡眠 18~19 5/9 船橋 2005 年版制作 & 文責スギハラ [ 参考 & 引用資料 ] 授業ノート ( ほとんどこのまま ) 生理学テキスト第 5 版イラスト解剖学第 4 版
脊髄の体性機能 骨格筋の神経支配 < 遠心路 > α 運動ニューロン γ 運動ニューロン 筋紡錘 04/21/2005 美津島先生 筋紡錘 = 筋の長さセンサー : 筋が伸びると刺激される 腱受容器 = 筋の張力センサー : 筋に力がこめられると刺激される γ 運動ニューロン : 筋紡錘の感度を調節している < 求心路 > 筋紡錘 Ia 群求心性線維腱受容器 Ib 群求心性線維 筋線維 1 錘外筋線維 : 骨格筋の大部分を占める (98~99%) 細胞で細い頭髪ぐらいの大きさ α 運動ニューロン支配 2 錘内筋線維 : 数本束になって筋紡錘を形成 小型 γ 運動ニューロンがその両側を支配 筋収縮と活動電位神経線維 等尺性収縮 等張性収縮 Ia 求心性線維の活動 変わらない 活動電位の発生頻度 Ib 求心性線維の活動 活動電位の発生頻度 活動電位の発生頻度 等尺性収縮 (isometric contraction): 筋張を変えない収縮 ( 筋肉の起始と停止を固定 ) 等張性収縮 (isotonic contraction): 筋張を一定に短縮しながら収縮 ( ダンベル運動とか ) 筋紡錘を介する運動調節 [ 伸張反射 ] ex. 膝蓋腱反射 Achilles 腱反射 筋が伸ばされたときに 同名筋が収縮しようとする反射 単シナプス反射である ( 反射弓にシナプスが 1 つしかない ) [ 拮抗抑制 ] (Ia 抑制 相反性抑制 ) 伸張反射の際に 拮抗筋が抑制される反射 多シナプス反射である ( シナプス 2 つ以上 ) 抑制性介在ニューロン [ex. 膝蓋腱反射の機序 ] 普段ひざかっくんしないのはなぜ? :: 伸張反射 [ 伸張反射と Ia 抑制 ] スピード良く膝蓋腱をたたく 筋紡錘がすばやく伸びる Ia 群求心性線維 activate 脊髄前角の同名筋 α 運動ニューロンを刺激 同名筋が動く
:: 拮抗抑制 スピード良く膝蓋腱をたたく 筋紡錘がすばやく伸びる Ia 群求心性線維 activate 脊髄前角の抑制性介在ニューロン 拮抗筋 α 運動ニューロンを抑制 拮抗筋が弛緩 腱をたたくなどの刺激により筋が瞬間的に伸ばされる 筋紡錘が刺激され Ia 群求心性線維を介して 活動電位は脊髄へ 同名筋のα 運動ニューロンが直接刺激抑制性介在ニューロンを介して拮抗筋が抑制 同名筋の収縮拮抗筋の弛緩 腱受容器を介する運動調節 筋収縮が強すぎる際にフィードバックにより同名筋の収縮を抑える経路も存在 折りたたみナイフ反射など腱受容器 Ib 求心性線維 抑制性介在ニューロン 同名筋 α 運動ニューロンを抑制 同名筋が弛緩 [ 屈曲反射 ] 肢に強い侵害刺激を受けると同側肢が屈曲する反射 多シナプス反射 [ 交叉性伸展反射 ] 屈曲反射の際に反対側の肢が伸展する反射 多シナプス反射 皮膚反射 ある皮膚領域への感覚刺激により 特定の筋の収縮が調節されることがある 例 : 腹壁反射 眼瞼反射 横隔膜反射
脊髄の自律機能 04/25/2005 船橋先生 脊髄の自律機能 交感神経系 副交感神経系 Ⅰ. 内臓 内臓反射 Ⅱ. 体性 内臓反射 Ⅲ. 内臓 体性反射 Ⅰ. 内臓 内臓反射 Ⅰ1. 内臓 心臓反射心拍数胸部大動脈の伸展 心収縮力 Ⅰ2. 内臓 胃腸反射内臓の伸展 交感神経活動 消化管活動 Ⅰ3. 排尿反射膀胱壁の伸展 仙髄の排尿中枢 膀胱の弛緩 尿道括約筋の収縮 排尿反射 = 排尿しないための反射 : 障害されると 垂れ流しになるただし 高次機能による制御を受ける ( 意識による反射増強 ) Ⅱ. 体性 内臓反射 Ⅱ1. 体性 内臓反射四肢体幹の刺激 心拍数 Ⅱ2. 体性 汗腺反射 ( 副交感系 分泌 ) 四肢体幹の刺激 汗腺支配交感系 分泌 Ⅱ3. 体性 血管反射四肢体幹の刺激 交感神経活動 血管収縮 Ⅱ4. 体性 胃腸管反射腹部の皮膚刺激 交感神経活動 消化管活動 Ⅲ. 内臓 体性反射 Ⅲ1. 筋性防御 ( 症候学的に重要!! 関連痛が出る ) 内臓神経骨盤神経 脊髄後根 前角の運動ニューロン 腹筋の緊張 後根 Ⅰ. 内臓 内臓反射 Ⅱ. 体性 内臓反射 Ⅲ. 内臓 体性反射 前根 骨格筋 血管
錐体路以外錐脳幹の体性機能 04/25/2005 美津島先生 脳幹に反射中枢が存在する運動反射 眼瞼反射 咳 くしゃみの反射 嚥下反射 咬筋反射 ( 下顎骨を下に向けてたたくと口が閉じる ) 前庭 眼反射 ( 前庭器官への刺激により 眼の外転筋の収縮が調節される眼振 ) その他 姿勢反射 通常は随意運動に隠れて見えにくいが 身体の姿勢維持に役立つ反射 多くの姿勢反射の中枢は脳幹に存在する 頚反射 頭をある方向 ( 右 or 左 ) に回転させると 同側肢は伸展し 反対側肢は屈曲する 頚部の筋の筋紡錘 靭帯 関節の受容器 脳幹の反射中枢 前後肢の運動ニューロン 前庭迷路反射 顔をある方向 ( 右 or 左 ) に傾けると 同側肢が伸展し 反対側肢が屈曲する 前庭器官が重力の方向を感知 脳幹の反射中枢 前後肢の運動ニューロン 頚反射と前庭迷路反射は 除脳動物 ( 中脳と橋の間で切断 ) でも観察され 橋 延髄で統合されている 立ち直り反射 動物を押し倒しても自力で起き上がることができる この反射は中脳動物 ( 中脳以下を残した動物 ) でも見られる 除脳固縮 (γ 固縮 ) 動物の脳を中脳と橋の間で切断 全身の筋に対するγ 運動ニューロンの活動性が亢進除脳固縮! 全身の筋紡錘の感度が上昇し 全身の筋紡錘が刺激される 全身の筋で伸張反射が亢進 四肢を伸ばし 頚を立てた姿勢で固縮 Cut! 運動皮質基底核小脳 網様体 大脳一次運動野 体路脳幹 脊髄運動ニューロン
脳幹の自律機能 04/25,28/2005 船橋先生 脳幹 = 中脳 + 橋 + 延髄 体性機能 自律機能 1. 人間の基本的な生命現象を維持する 2. 呼吸 循環機能の調節 3. 摂食 排尿 排便の調節 (4. 対光反射 身体所見で非常に重要 ) 命の座 Ⅰ. 呼吸中枢吻側延髄腹外側野呼吸リズムの形成孤束核 吸息ニューロン呼息ニューロン洞神経迷走神経 横隔膜外肋間筋内肋間筋腹筋頚動脈小体 po 2 が下がると反応 大動脈小体 ( 抹消化学受容器 )[O 2 Sensor] 延髄腹外側野中枢化学受容 [CO 2 /H + Sensor] 肺受容器肺の伸展 興奮 ( 吸息抑制 呼息延長 ) = HeringBrever 反射 (?) Ⅱ. 循環中枢 化学受容頚動脈小体大動脈小体 舌咽神経迷走神経 高圧受容頚動脈洞大動脈弓 孤束核 心臓抑制中枢迷走神経背側核 低圧受容心房肺血管 血管運動中枢 降圧中枢昇圧中枢 + 疑核 脊髄交感神経核 迷走神経 緊張性 ( 心臓 血管 )
Ⅲ. 対光反射 網膜 視神経 視索 視蓋 両側動眼神経副核 (EdingerWestphal 核 ) 瞳孔括約筋 ( 両側 ) cf. 角膜反射 ( 体性 ) Ⅳ. 排尿の調節 大脳皮質調節尿意腰仙髄の排尿中枢骨盤神経下腹神経膀胱平滑筋の弛緩内尿道括約筋の収縮排尿中枢の興奮 排尿 膀胱平滑筋収縮内尿道括約筋弛緩 下腹神経陰部神経骨盤神経 Ⅴ. 排便反射 あとからやるとか言ってたけど やったっけ? Ⅵ. 嚥下反射 これも然り 今回のテストには出ないとは思うけど CBT のためにいずれやらなきゃだね
大脳皮質の機能局在 04/28/2005 船橋先生 A 大脳質構造 6 層 1. 分子層 2. 外顆粒層 3. 外錐体細胞層 4. 内顆粒層 5. 内錐体細胞層 6. 多形細胞層 運動野無顆粒型 3,5 ;2,4 感覚野顆粒型 2,4 ;3,5 異形皮質 連合野前頭型 まんべんなく 同形皮質 B 機能と局在 Brodmann 分類 皮質再現 : それぞれの場所と機能は 1 対 1 対応している 最小単位 コラム
[Brodmann 分類 ] 特に重要なもの 運動野 : 一次運動野 (area 4) 運動前野 ( 二次運動野 ) (area 6) 補足運動野 (area 6 内側面 ) 感覚野 : 体性感覚 (area 1) 嗅覚 梨状様皮質 嗅覚野 ( 前頭葉眼窩回 ) 聴覚 一次聴覚野 (area 41,area 42) 二次聴覚野(area 22) 視覚 一次視覚野 (area 17) 二次視覚野(area 18) 三次視覚野(area 19) 連合野 : 前連合野 前頭連合野 後連合野 頭頂連合野 側頭連合野 後頭連合野 連合野 1. 認知 : 頭頂連合野空間認知 体性感覚系の処理 行動の調節 側頭連合野視覚情報の統合 言語 記憶 ( 前行性健忘 ) 2. 言語 : Broca 野運動性 前言語野 (44, 45, 前側連合野 ) Wernicke 野感覚性 後言語野 (42, 22, 39, 40) 3. 視知覚 : 後頭連合野 4. 意思 感情 : 前頭連合野性格 行動のプログラミング 注意 時間的順序 etc
視床下部の機能 05/12/2005 美津島先生 視床下部 = 自律機能の総合中枢 ( すべてではないがかなりの自律機能の調節に関与 ) A. 内分泌系 A1. 様々な視床下部ホルモンを分泌し 下垂体前葉からホルモン分泌を調節 ex. GHRH, SS, PRL, dopamine, TRH, CRH, GnRH... A2. 下垂体後葉ホルモンを産生し 下垂体後葉からホルモンを分泌 ex. vasopressin, oxytocin B. 自律神経系 B1. 体内時計が存在する視交叉上核 (SCN) に 24 時間の周期を発振するニューロンが存在 SCN 自発行動 睡眠 覚醒 体温 ホルモン分泌 排泄 摂食 etc SCN の本来の活動周期は約 25 時間 毎日光刺激を受けることにより 24 時間周期になるよう reset されている 視交叉 第 3 脳室 SCN B2. 体温調節中枢が存在する 前視床下野 視索前野に温度感受性ニューロンが存在する 脳温温度感受性ニューロン皮膚温 内分泌系 体性神経系 自律神経系 TRH ふるえ 発汗 cathecholamine 筋緊張 血管収縮 立毛筋 脳温と皮膚温の両者の情報を統合して 最終的な出力が決定される B3. 体液浸透圧の調節中枢 終板脈管器官 (OVLT) 体液浸透圧を受容する受容器 (SON: 視索上核にも存在 ) 飲水行動に関与するニューロン 飲水行動の発現 vasopressin neurons 尿の変化
B4. 摂食中枢や満腹中枢が存在 摂食中枢 LHA ( 視床下部外側野 ) 満腹中枢 VMH ( 視床下部腹内側核 ) VMH の破壊で過食 肥満になる LHA の破壊で無食 飢餓に陥る B5. 性行動の発現調節 VMH の破壊により の性行動が低下 estrogen receptor 多 POA( 視索前野 ) の破壊により の性行動低下 androgen/estrogen receptor 共に多い B6. 大脳辺縁系と協調し 様々な本能行動や情動行動を発現 摂食行動 うなる かみつく 飲水行動 おそれおののく 性行動 逃げる etc... 大脳辺縁系 視床 下部 両者が協調して様々な本能行動や情動行動の発現をコントロール自律神経系の変化も伴うことがある ex. 手に汗握る 冷や汗をかく 悲しみで涙が出る 顔が青ざめる etc このように交感神経系や副交感神経系の調節にも同時に関与している
大脳辺縁系の機能 05/12/2005 美津島先生 A. 解剖 B. 機能 1. 視床下部と協調し 様々な本能行動や情動行動の発現を行う 大脳辺縁系 錐体路などの行動発現系 運動ニューロン 本能行動 情動行動の発現 視床 下部 交感神経系や副交感神経系にも同時に影響 冷や汗 顔の紅潮 涙が出る 心拍数の変化 etc 内分泌系にも影響することがある ストレスにより糖質コルチコイド vasopressin 2. 個体の navigation と空間認知に関与 ( 海馬 ) 特定の場所で活動電位 が発生するニューロン 特定の方向に対応して活動 電位が発生するニューロン このような 場所ニューロン (place cell) が多数存在し 脳内に地図をつくり 個体を誘導していると考えられる
3. 新しい記憶の形成に中心的役割を持つ ( 海馬 ) 反復想起されるもの 重要なもの新しい記憶 感覚記憶 (~1sec) 海馬大脳新皮質に送られ より長期の記憶として定着大部分忘却 海馬が破壊されると 新しい記憶の痙性が阻害されるが 中には影響を受けにくい記憶もある ex. 動作に関する記憶 ( 小脳 ) 条件づけに関する記憶 ( 扁桃小体 ) C. 扁桃体の機能 視床下部との関わりが強く 特に 1.( 本能行動や情動行動の発現 ) の機能に中心的な役割を持つ 両側性に破壊されると KlüberBucy 症候群が再現される [ 症状 ] 1. 口唇傾向何でも口に入れて食べようとする 2. 性欲亢進雄や異種の動物 物体などに対しても交尾を試みる 3. 情動反応の低下怒りや恐怖など情動反応の欠如がみられる ( 扁桃体を破壊されたネコは平気ヘビ ~> )~~~を食べようとする ) 4. 視覚失認症 精神盲ある対象に対する意味づけができなくなる ex. 食べ物かどうか? 同種の かどうか? 怖いものかどうか? D. ストレス反応 1936 年 : ハンス セリエ ( カナダ ) ストレス学説 を発表 何らかの環境因子により 生体に 肉体的 精神的なひずみが生じる状態 = ストレス ストレス反応 = ストレス負荷によって生じる身体の反応 [ 内分泌的ストレス反応 ] 1. 糖質コルチコイドの分泌増加 ( 抗ストレス 抗ショック作用あり ) 2. vasopressin の分泌増加これらも血圧を高めたり 血糖値を高めたりすることに 3. 副腎皮質ホルモンの分泌増加より 抗ストレス作用の一部を担う [ 神経性ストレス反応 ] 1. 海馬内アセチルコリンの分泌増加短期的に記憶力を高める 2. 扁桃体内ドーパミン セロトニンの分泌増加情動の急性的変化 ( 恐れ 怒り ) など
大脳基底核の機能 05/09/2005 船橋先生 A. 大脳基底核の構造 レンズ核 尾状核被殻淡蒼球視床下核中脳黒質 新線条体 広義の大脳基底核 B. 基底核の運動ループ 運動野 補足運動野 運動前野 運動野 視 床 淡蒼球内外側側 線 条 体 視床下核 黒質 興奮性 (Glutamate) 抑制性 (GABA) 興奮性ニューロンを赤 抑制性ニューロンを青でなぞってみよう! ( 覚えられます 笑 )
C. 大脳基底核の機能 1. 意図的な行動実行のための姿勢 運動の調節 2. 運動のプログラミング大脳基底核は 錐体路の運動指令を制御する (= 錐体外路 ) 中枢として働く! [ 皮質活動の亢進 ] 大脳皮質 線条体 淡蒼球 黒質 ( 網様部 ) 視床 ( 前腹側核 :VA) 大脳皮質 ( 前頭葉 ) 活発化! = 皮質活動亢進 [ 皮質活動の抑制 ] 大脳皮質 線条体 淡蒼球 視床下核 淡蒼球 黒質 ( 網様部 ) 視床 (VA) 前頭葉皮質 抑制 = 皮質活動抑制 新線条体には黒質 ( 緻密部 ) からの入力もあり 上記の亢進回路に連絡して亢進に働く (1B. 運動ループの図参照 ) D. 大脳基底核が障害されて引き起こされる疾患 1. Parkinson 病 : 大脳基底核の異常 ( 錐体外路症状 ) 筋緊張の異常 運動遅慢 不随意運動 姿勢の異常 2. Huntington 舞踏病 3. バリスムス 視床下核の障害 手がいきなりバッと挙がる 4. アテトーゼ 淡蒼球の障害 からだがねじれる動き
ルキンエ層脳皮質小脳の機能 05/09/2005 船橋先生 A. 小脳の構造 小脳皮質歯状核 ( 新 ) 小脳皮質下核栓状核球状核室頂核 ( 古 ) B. 小脳への入力小分子層 プ顆粒層 小脳核 下オリーブ核 脊髄 ( 出力 ) 登上線維 7 オリーブ小脳路 : オリーブ核 下小脳脚 1 前庭小脳路 : 前庭器官 下小脳脚 苔状繊維 2 前脊髄小脳路 : 脊髄側索 上小脳脚 小脳皮質 3 後脊髄小脳路 : 脊髄側索 下小脳脚 6 橋小脳路 : 橋核 中小脳脚 ( このほか 4 楔状束核小脳路 5 網様体小脳路 = 脊髄網様体路 ) 橋核 星状細胞 Purkinje 細胞 Golgi 細胞 バスケット細胞神経伝達物質は GABA! C. 小脳の機能 1. 身体の平衡 [ まとめ ] 筋の緊張 2. 眼球運動制御前庭感覚体の平衡統合姿勢 3. 運動の方向と協調深部感覚円滑な運動眼球運動 4. 運動の速さ 力 範囲 5. 姿勢の保持
随意運動 05/09/2005 船橋先生 A. 構造 錐体路 : 運動野 内包後脚 大脳脚交叉 運動ニューロン ( 前角 ) 1 皮質脊髄路 2 網様体脊髄路 : 姿勢 伸筋屈筋の興奮 =γ 運動ニューロン (= 固縮 ) 前庭脊髄路 : 伸筋の興奮 屈筋の抑制拮抗赤核脊髄路 : 屈筋の興奮 伸筋の抑制視蓋脊髄路 : 頚部の筋肉の調節 [ 随意運動の中枢 ] M1 : 1 次運動野 SMA : 補足運動野 (pre SMA: 前補足運動野 ) CMA : 帯状皮質運動野 (c: 尾側 r: 吻側 ) PM : 運動前野 (d: 背側 v: 腹側 ) B. 機能 PMd 1 運動の実行 2 運動の方向 大きさ等パラメータのプログラム 3 抽象的意味 運動へ PMv 1 視覚空間情報 運動へ 2 到達位置の予想 ( プリズム適応 : プリズムで視覚と実際のものの位置をずらしても適応できる )
M1 1 運動の実行 体性感覚情報 SMA 1 運動の時間的順序の計画 2 遂行中の運動のフィードバック CMAc 1 辺縁系との接点 ( 報酬価値 ) 意志 連合野 一次運動野 運動の実行 CMAr presma 行動の変更 基底核 小脳 視床 脳幹 C. 障害 ( 皮質 ) 1. 筋力低下 2. 腱反射亢進 3. 筋トーヌスの亢進 4. 屈曲反射亢進 5. 病的反射 << 補足 >> 意識と睡眠 意識とは脳波 覚醒睡眠 : 徐波 slowwave sleep (1020 法 ) δ:~3.5hz θ: 4~7Hz α: 8~13Hz β: 14~30Hz 正常波の特徴 1. 安静 閉眼時 後頭部優位の α 波 2. α 波 wax and waring 3. 開眼による αblocking 覚醒 NonREM 睡眠 (SWS) REM 睡眠 ( 逆説睡眠 ) 1. Rapid Eye Movement 2. 筋トーヌス 3. EEG 上 β 波主体 = 覚醒? 4. 自律神経の嵐 意識の調節 昔のマグーンの上行性網様体賦活系 ( 体性 ) 感覚情報 脳幹網様体 ( 非特殊性 多シナプス ) 視床 : 非特殊中継核 新皮質 (ACh) 髄版内核 ( マイネルト核 ) ( 実験 ) 睡眠中のマウスの皮膚に電気刺激を加えると 一瞬で起きる ところが 脳幹網様体に刺激を与えても 覚醒までに 5 秒近くかかる 非特殊性 多シナプスであるため 一箇所を刺激しても刺激が視床に伝わるのに時間がかかる
睡眠の調節 # 青斑核 (locus coeruleus; LC) NA: 覚醒 NonREM REM # 背側縫線核 (dorsal raphe; DR) 5HT: 覚醒 NonREM REM # 外背側被蓋核 (laterodorsal tegmental; LDT) 橋脚被蓋核 (pedunculopontine tegmental; PPT) ACh: 覚醒 NonREM REM # 結節乳頭核 (tuberomammilary; TM) HA(Histamine): 覚醒 NonREM REM Orexin neuron 起始核 :Lateral Hypothalamic Area (LHA) REM 時に放出! 新皮質 LDT ACh 興奮! TM HA PPT ACh LHA Orexin DR 5HT LC NA 抑