育種 reeding 家畜を 望ましい性質を目標に改良すること 家畜の性質 = 遺伝的要因 + 環境要因 育種では遺伝的要因を下のように改良する 特定形質の付与その家畜が持っていない特定形質を次代に与える 特定形質の除去その家畜が持っている形質を次代において除く 特定形質の遺伝的固定 ( ホモ化 ) 特定形質を確実に子孫に保持させたい場合 性能の向上生産能力を一定の基準にまで高めようとする場合 性能の向上の例 あるニワトリ品種から 体重の重い系統と軽い系統を作る 体重が重いものを選抜 体重が軽いものを選抜 交配 交配 体重の重いものと軽いものを選抜し それぞれ交配させる * 選抜 (selection): 育種のために親として選ぶこと 家畜の育種と植物の育種の違い 家畜では遺伝子ホモの純系を作ることが難しい植物は自家受粉をするため遺伝子ホモができやすい家畜は有性生殖のため遺伝子的に雑種になる近親交配は時間がかかるうえ有害遺伝子がホモになるおそれがある 同じ遺伝子型の個体を多数得ることが難しい植物は無性生殖 ( 栄養生殖 ) できるのでクローンが得やすい 形質 形質生物のもつ特徴や性質のこと 遺伝形質遺伝によって子孫に伝えられる形質のこと 質的形質 質的な違いで示される形質少数あるいは単一の遺伝子座メンデルの法則に従う 量的形質 連続した数字で示される形質複数染色体上の多数の遺伝子座メンデルの法則に従わない環境の影響を受ける 放射線や薬物による突然変異にあまり期待できない 倍数体を得られない動物の倍数体は胚の段階で発生を中止してしまう 血液型や毛色 性別など 体重や身長 肉質など 質的形質と量的形質では遺伝の仕組みが違う 質的形質と量的形質の例 優性の法則 ショートホーン種における毛色および離乳時体重 (kg) 番号毛色離乳時体重 褐 6 粕 65 白 58 4 粕 6 5 褐 68 6 粕 55 質的形質 量的形質 変異 variation 表現型 ( 値 ) に見られる個体間の差異 雑種第一代で つの対立形質のうち片方だけが現れること現れる方を優性 現れない方を劣性という 表現型黒毛和種有角 遺伝子型 雑種第一代 () 対立遺伝子 一代雑種ともいう ヘテロ接合体 アンガス ホモ接合体
メスの配偶子 ヒトの優性 優性 劣性 目の色 黒色 青色 髪の色 黒色 金色 耳垢 濡れている 乾いている 瞼 二重 一重 舌 巻ける 巻けない つむじ 右巻き 左巻き 額 富士額 富士額ではない この中で一つの遺伝子で説明できるのは耳垢だけらしい 家畜の優性 形質 優性 劣性 ウシの角 有角 ヤギの角 有角 ウシの毛色 黒 褐色 ウシの毛色 褐色 赤色 ヘレフォードの顔の毛色 白色 多品種の有色 大ヨークシャーの毛色 白色 多品種の有色 ランドレースの毛色 白色 多品種の有色 ニワトリの羽色 黒色 褐色 不完全優性 ( 無優性 ) 相対立する表現型の優劣がはっきりせず ヘテロ接合体において つの対立遺伝子のどちらの表現型でもない中間的な表現型が現れること 共優性 相対立する表現型がともに優性で ヘテロ接合体において両方の表現型が発現すること AO 式血液型 白 WW 褐色 RR 血液型 A AA 血液型 WR 中間雑種という 血液型 A A 対立遺伝子が つ以上の場合で多い 分離の法則 雑種第二代で 雑種第一代で隠れていた劣性形質が再び現れ 優性形質と劣性形質が一定の比で分離すること 分離の法則 対立遺伝子は個体内で 個の単位として保たれ 配偶子形成時に再び 個ずつに分離する オスの配偶子 有角 有角
メスの配偶子 メスの配偶子 独立の法則 独立の法則の続き 異なる形質が互いに干渉せず独立して遺伝すること オスの配偶子 褐毛和種有角 褐色 アンガス 黒 黒 この 同士をかけあわせる : 角の遺伝子 : 毛色の遺伝子 独立の法則の続き 独立の法則の続き オスの配偶子 黒 黒 黒 褐色 有角黒 有角褐色 黒 : 褐色 : 有角 黒 : 有角 褐色 =9::: : 有角 =+4=: 黒 : 褐色 =+4=: 角の有無と毛色は関係なく独立して遺伝している 独立の法則と配偶子 独立の法則の例外 ( 連鎖 ) 黒 茶髪 水色 Aa つの遺伝子が同じ染色体にある場合 A a A a A a 配偶子は 種類しかできない 配偶子が 4 種類できる つの遺伝子が同じ染色体にあることを連鎖しているという
相同組換え 家畜の量的形質 A a 減数分裂の際に相同染色体間で染色体が入れ替わること染色体で離れている遺伝子で生じやすい 能力 形質 繁殖 一腹子数 受胎率 分娩間隔 多胎率 哺育 泌乳量 離乳時体重 増体重 A a リコンビナーゼ A a A a A a 強健性 抗病性 環境適応性 長命性 飼料利用 飼料要求率飼料摂取量 増体重 成熟体重 枝肉重量 可食肉量 産肉 皮下脂肪厚 肉質 ( 脂肪交雑 肉のきめなど ) 生産 泌乳 乳量 乳脂率 乳脂量 無脂固形分 産卵 初産日齢 産卵数 卵重 卵殻強度 量的形質の遺伝 ウサギの耳の長さは つの染色体にある つの対立遺伝子によって決められている 長耳種 0 mm AACC 60 mm AaCc 短耳種 00 mm aacc 表現型値 A C のいずれか つあれば耳が 0 mm 長くなる の遺伝子型 ( その ) と AC の数 ac Ac ac ac ac aacc 0 Aacc aacc aacc Ac Aacc AAcc Aacc AaCc ac aacc Aacc aacc aacc ac aacc AaCc aacc aacc Ac Aacc AAcc Aacc AaCc AC AaCc AACc AaCc AaCC ac aacc AaCc aacc aacc AC AaCc AACc 4 AaCc 4 AaCC 4 の遺伝子型 ( その ) と AC の数 A C の遺伝子の数 耳の長さは mm Ac AC ac AC ac Aacc AaCc aacc AaCc Ac AAcc AACc AaCc AACc 4 ac Aacc AaCc aacc AaCc 4 ac AaCc AaCC aacc AaCC 4 Ac AAcc 4 AACc AaCc 4 AACc 5 AC AACc 4 AACC 4 AaCC 4 AACC 5 ac AaCc 4 AaCC 4 aacc 4 AaCC 5 AC AACc 5 AACC 5 AaCC 5 AACC 6 数 0 4 5 6 比 6 5 0 5 6 実際には個体差があるのでばらつきが生じる 全体としてこのような分布になる 耳の長さ 00 0 40 60 80 00 0
量的形質は環境の影響を受ける 表現型値 = 遺伝子型値 + 環境偏差 表現型値は遺伝子と環境の影響を受ける AACC で 5 mm の場合 = 遺伝子型値 0 mm + 環境偏差 5 mm ACc で 50 mm の場合 = 遺伝子型値 60 mm - 環境偏差 0 mm 環境偏差は個体毎に大きさや符号が違うので 個体数が増えるにつれてゼロに近づく = 遺伝子型値が推測できる 遺伝子型効果 : 相加的遺伝子効果 ある遺伝子の作用が同じ形質に関与するほかの遺伝子の作用に対して加算的であること A C が つ増えると耳が 0 mm 長くなる aacc Aacc Aacc AaCc AACc AACc AACC 00 mm 0 mm 40 mm 60 mm 80 mm 00 mm 0 mm (+ 0 mm) (+ 0 mm) (+ 40 mm) (+ 60 mm) (+ 80 mm) (+ 00 mm) (+ 0 mm) ある形質の相加的遺伝子効果の総和を育種価という ( 集団平均からの偏差で表示する ) 遺伝子型効果 : 非相加的遺伝子効果 遺伝子型効果 : 非相加的遺伝子効果 優性効果 ヘテロ接合体の遺伝子型値が ホモ接合体の遺伝子型値の平均から外れること 上位性効果 ( エピタシス ) 異なる遺伝子座における遺伝子間の相互作用 正常個体 DD 離乳時体重 80 kg Dd 離乳時体重 80 kg 矮小個体 dd 離乳時体重 90 kg 加算的なら D 個で 45 kg になり 5 kg になるはず 正常親 >: 部分優性 親 =: 完全優性 親 <: 超優性 上位性効果の例 : 補足遺伝子 一つの形質の発現に二組の対立遺伝子が必要な遺伝子通常は二つの優性対立遺伝子があればその形質が発現する ( 例 ) スイートピーの花の色 花の色を決める遺伝子には C と がある両方があれば紫になり なければ白に C:C:c:c=9::: の場合 紫 : 白 =: にならず 紫 : 白 =9:7 になる 遺伝子型効果の概略 A 優性効果 a 相加的遺伝子効果 上位性効果 優性効果は対立遺伝子間の相互作用上位性効果は異なる遺伝子座間の相互作用 優性効果 優性効果と上位性効果は雑種第一代には期待できるがその次世代では必ずしも期待できない 遺伝子型効果 : 相加的遺伝子効果 ある遺伝子の作用が同じ形質に関与するほかの遺伝子の作用に対して加算的であること A C が つ増えると耳が 0 mm 長くなる aacc Aacc Aacc AaCc AACc AACc AACC 00 mm 0 mm 40 mm 60 mm 80 mm 00 mm 0 mm (+ 0 mm) (+ 0 mm) (+ 40 mm) (+ 60 mm) (+ 80 mm) (+ 00 mm) (+ 0 mm) ある形質の相加的遺伝子効果の総和を育種価という ( 集団平均からの偏差で表示する )
遺伝子型値と遺伝子型効果 表現型値 = 遺伝子型値 + 環境偏差 育種では遺伝子型効果がどれくらいあるかが重要になる遺伝子型効果で遺伝子型値を表すと 遺伝子型値 = 集団平均 + 遺伝子型効果 遺伝子型効果は下の つからなるので 相加的遺伝子効果の合計 : 育種価 優性効果の合計 : 優性偏差 上位性効果の合計 : 相互作用 遺伝子型値 = 集団平均 + 育種価 + 優性偏差 + 相互作用 育種価の求め方 ( あくまで簡単な例 ) 同じ系統の父母ウシと子ウシを全て同じ環境下で飼育する 父 A X 母 A = 子 A 枝肉重量 -5 95 kg 父 A X 母 = 子 枝肉重量 -5 85 kg 父 A X 母 C = 子 C 枝肉重量 +0 40 kg 子の平均枝肉重量 400 kg 育種価の求め方 ( あくまで簡単な例 ) 乳牛の乳量はトランスフェリン型と関係がある D 遺伝子 個あたりの効果が.4 =. で A 遺伝子 個あたりの効果が.8 = 0.9 だとすると 遺伝子型 AD の乳量は. + 0.9 =. になるはず D 遺伝子の不完全優性がある 乳牛のトランスフェリン型と乳量 遺伝子型 遺伝子型頻度 平均乳量 DD 0.6.4 AD 0.48. AA 0.6.8 遺伝子頻度 :D 0.6;A 0.4 乳量の単位は 000 kg 集団平均は 0.6.4 + 0.48. + 0.6.8 =.08 D 遺伝子の平均効果は (0.6.4 + 0.48. ) 0.6 -.08 = 0. 育種価の求め方 ( あくまで簡単な例 ) A 遺伝子の平均効果は (0.6.8 + 0.48. ) 0.4 -.08 = -0.68 遺伝子型 DD の育種価は D 遺伝子効果 0. = 0.4 遺伝子型 AD の育種価は A 遺伝子効果 -0.68 + D 遺伝子効果 0. = -0.056 遺伝子型 AA の育種価は A 遺伝子効果 -0.68 = -0.6 遺伝子型 DD の平均乳量.4- 集団平均.08 = 0.9 遺伝子型 AD の平均乳量. - 集団平均.08 = -0.008 遺伝子型 AA の平均乳量.8 - 集団平均.08 = -0.408 この値と育種価との差が優性偏差になる 育種価の求め方 ( あくまで簡単な例 ) 乳牛のトランスフェリン型と乳量における遺伝子型値と育種価 優性偏差 遺伝子型 DD AD AA 遺伝子型頻度 0.6 0.48 0.6 平均乳量.4..8 遺伝子型値 0.9-0.008-4.08 育種価 0.4-0.056-0.6 優性偏差 -0.0 0.048-0.07 遺伝子頻度 :D 0.6;A 0.4 乳量の単位は 000 kg 集団平均 :.08 育種価の応用 ( 新潟県の肉牛 ) 母牛 やすまさひめⅠ のDランクの形質を向上させたい 枝肉重量 ロース芯面積 バラの厚さ 皮下脂肪厚脂肪交雑 育種価 -5.87 6.7 0.08-0.74.66 評価 D A D A A 新潟県では育種価をA~Dにランク付けしている ( 上位四分の一をA その次をとしている) 父牛 勝忠平 と交配させる 育種価..5.4 0.0.85 できるであろう子牛 太郎 の育種価 育種価 4.68 9.5 0.66-0.7.76 評価 A A A
より正確に育種価を予測するために 量的形質は環境の影響を受ける家畜の能力を調べる場合 以下の影響を受けてしまう 飼育した場所等の飼養条件 飼育した季節や年次 飼育者 飼育された集団の遺伝的変化したがって 正確に育種価を予測することは難しい LU 法 (est Linear Uniased rediction) 年次や季節等の環境要因を補正して育種価を予測する方法血統情報も組み込むことができるので ウシの育種価予測にはこの方法を用いることが多い 遺伝率 表現型に見られる変異のうち どれだけが親から子に遺伝する変異であるかを示す 親子回帰や分散分析 ( この授業では省略 ) で推測可能 広義の遺伝率 = 遺伝分散 表現分散 表現型値がどの程度その遺伝子型値によって決まるかを示す 狭義の遺伝率 = 育種価分散 表現分散 表現型値がどの程度育種価によって決まるのかを示す 育種価 = 遺伝率 表現型値 ( 集団平均からの偏差 ) 遺伝率の基本的な考え方 遺伝率の基本的な考え とある形質における 親の分布その子供の分布遺伝率ゼロの場合 値が高いものを選んでも値が高いものを選ぶと平均値は親と同じ親と同じ平均になる = 全く受け継がれない この部分だけ選抜する この部分の平均値 表現型値にみられる変異のうち どれだけが親から子に遺伝する変異であるかを示すもの A グループ体重の遺伝率 0.4 グループ体重の遺伝率 0. 体重がグループ平均よりも 0 kg 多い雌雄を交配させて子を作る 0 kg 0.4 = kg 子の体重は平均よりも kg 多い 0 kg 0. = kg 子の体重は平均よりも kg 多い 環境要因が無い場合の値であることに注意 遺伝率の推定値 遺伝相関の推定値 家畜 形質 推定遺伝率 脂肪交雑 0.40 ロース芯面積 0.70 ウシ 皮下脂肪厚 0.40 遺伝率が高いものほど親に似る乳脂率 0.40 泌乳量 0.5 遺伝率が小さいものほど環境の影響を受けやすい皮下脂肪厚 0.70 ブタ 日あたり増体量 0.40 ニワトリ 卵重 0.50 産卵率 0.0 家畜 形質 平均遺伝相関係数 乳牛 乳量と乳脂率 -0.4 乳量と脂肪生産量 0.8 生時体重と離乳時体重 0.46 肉牛 日増体量と飼料要求率 -0.76 日増体量と枝肉等級 0.5 日増体量とロース芯面積 0.49 遺伝相関が高いと 片方の形質を変えるともう片方も 日増体量と飼料要求率 -0.76 ブタ変わってしまう 日増体量と背皮下脂肪厚 0.5 >0.7: 高い 日増体量とロース芯面積 0.4~0.6: 中程度 <0.: -0.5 低い
近親交配と近交係数 ヘテローシス ブタの例 雑種強勢 乳牛では近交係数 6.5 以上の交配を避ける 共通祖先に由来する遺伝子が子供でホモになる確率 近親交配では劣性ホモ形質の顕在化により形質が劣る傾向 にある 近交退化 雑種弱勢 8 Ａ品種 Ａ Ｂヘテローシスの仕組み Ｂ品種 Ａ品種 Ａ Ｂ Ｂ品種 優性説 強いヘテローシス 弱いヘテローシス なし 優性遺伝子が増え相加的遺伝子効果が期待できる ある いは優性遺伝子同士の相互作用による 強健性 産子数 体長 超優性説 子ブタの初期発育 肥育ブタの飼料効率 背脂肪の厚さ ヘテロの組み合わせが生物を良くするという考え 子ブタの育成率 肥育ブタの後期発育 ロースの大きさ 近交係数の簡単な計算 母 父 娘 息子 近交係数 親子 5 兄妹 5 叔父 姪.5 叔母 甥.5 いとこ 6. はとこ.6 7 一腹子数 組み合わせ 6 5 4 40 80 00 60 近交係数 マウスの一腹子数に見られる近交退化 集団の遺伝的構成 0 0 例題の毛色の遺伝子は常染色体上にある となる メンデル集団 有性生殖を行っている生殖集団 集団遺伝学 集団の遺伝子の行動を取り扱う遺伝学 遺伝子頻度 ある対立遺伝子が その遺伝子の中で占める割合 例 ショートホーン00頭の毛色の遺伝子の遺伝子頻度 経路 母系 近交係数 経路の 個体数 経路の 個体数 経路 父系 + 遺伝子型頻度 4 50頭 Nn 白毛 0頭 NN n遺伝子の頻度 0 00 0.55 N遺伝子の頻度 q 90 00 0.45 Hardy-Weinergの法則 以下の集団を無作為交配するとする 遺伝子型頻度 遺伝子型の頻度 赤毛 0頭 nn 赤毛 0頭 nn 50頭 Nn 白毛 0頭 NN 赤毛 nn の遺伝子型頻度 0. Nn の遺伝子型頻度 0.5 白毛 NN の遺伝子型頻度 0. Hardey-Weinergの法則 メンデル集団中に突然変異 淘汰 流出等の遺伝的 浮動がなく 集団内で無作為交配が行われている場 合 集団の遺伝子頻度と遺伝子型頻度は変化しない 赤毛 0頭 nn 50頭 Nn 白毛 0頭 NN n遺伝子の頻度を N遺伝子の頻度をqとして (n qn) nn qnn qnn 各遺伝子型頻度はそれぞれの各項目に対応する 遺伝子型 個体数 遺伝子型頻度 遺伝子型頻度の期待値 赤毛 nn 0 0. 0.55 0.05 選抜や流入 突然変異などがない場合 個体群における Nn 50 0.5 0.55 0.45 0.495 対立遺伝子の遺伝子頻度と遺伝子型頻度は世代が移り変 わっても変化しないこと 白毛 NN 0 0. 0.45 0.05