96 図 1. 床 反 力.A: 床 反 力 は 垂 直 分 力 (Fz), 水 平 分 力 (Fy), 内 外 方 向 の 分 力 (Fx)に 分 解 される.Fz は 体 を 支 える 力,Fy は 推 進 力 または 制 動 力,Fz は 内 外 方 向 の 力 である.B: 歩 行 から 走
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- かおり かに
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1 哺 乳 類 科 学 52(1):95-101,2012 日 本 哺 乳 類 学 会 年 度 大 会 シンポジウム 記 録 2 やすむとはしる 躍 動 と 静 謐 に 生 命 を 探 る 走 る チーター(Acinonyx jubatus)の 高 速 走 行 山 口 大 学 農 学 部 生 体 システム 科 学 地 球 上 には, 今 も 我 々が 目 の 当 たりにして 躊 躇 なく 感 動 できる 生 命 活 動 がまだまだ 多 く 存 在 する.なかでも 生 命 の 維 持 と 密 接 に 結 びついた 動 物 のロコモーション( 移 動 運 動 )は 圧 倒 的 迫 力 と 美 しさで 我 々の 心 に 感 動 をもた らさずにはおかない. 動 物 とロコモーション 動 物 とはその 言 葉 が 示 す 通 り, 個 体 が 作 り 出 す 力 を 利 用 してロコモーションを 行 うことを 特 徴 とする 生 物 であ る.なぜ 動 物 はロコモーションを 行 うのか? 動 物 は 食 物 や 配 偶 相 手 を 獲 得 するため, 捕 食 者 の 攻 撃 から 逃 れるた め,あるいは 自 分 のなわばりを 獲 得 し, 防 衛 するために 移 動 する 必 要 が 生 じる.もしロコモーションに 支 障 を 来 せば,その 個 体 の 生 命 は 確 実 に 脅 かされることになる. 運 動 は 神 経 系 の 活 動 によって 始 まる 筋 の 活 動 によって 起 こる. 筋 活 動 により 発 生 する 張 力 は 骨 格 に 伝 達 され, 動 物 を 取 り 巻 く 媒 質 である 水, 空 気, 地 面 などに 力 を 作 用 させ,その 反 作 用 を 利 用 して 動 物 はロコモーションを 行 う.したがって, 神 経 活 動 から 筋 の 収 縮 までの 生 理 学 的 な 情 報 処 理 機 構 に 関 する 情 報, 骨 格 の 運 動 に 伴 う 体 各 部 の 動 きに 関 する 運 動 学 的 情 報,およびやり 取 りされる 力 に 関 する 運 動 力 学 的 情 報 によってロコモーションとい う 運 動 自 体 は 理 解 できる.しかし,これらだけではロコ モーションを 完 全 に 理 解 することはできない. 全 てのロ コモーションはその 動 物 が 進 化 の 中 で 獲 得 した 特 性 であ り, 動 物 の 習 性 や 生 息 環 境 などについても 理 解 しなけれ ば,ロコモーションの 研 究 は 完 成 されない. 哺 乳 類 のロコモーション 現 在, 約 5 万 6 千 種 の 脊 椎 動 物 の 存 在 が 確 認 されてい る. 哺 乳 類 は 約 4,800 種 で, 哺 乳 類 の 脊 椎 動 物 に 占 める 割 合 は 約 9% 弱 である. 哺 乳 類 を 他 の 脊 椎 動 物 と 区 別 す る 特 徴 は, 子 を 母 乳 で 育 てるという 他 にもいくつかある が, 中 でも 注 目 すべきは 生 息 域 の 多 様 さである. 砂 漠, サバンナ, 森 林,ツンドラ, 山 岳 地 帯 などの 陸 上 環 境 ば かりでなく, 河 川 や 海 洋 といった 水 界 環 境 も 含 め, 極 地 から 熱 帯 まで 地 球 上 のさまざま 場 所 に 哺 乳 類 は 生 息 す る.この 生 息 域 の 多 様 さが, 哺 乳 類 に 見 られる 高 度 なロ コモーション 能 力 の 獲 得 につながったと 考 えられる. 哺 乳 類 は 祖 先 となる 脊 椎 動 物 の 進 化 の 過 程 で 獲 得 した 遊 泳 運 動, 歩 行, 走 行 などあらゆる 運 動 能 力 を 受 け 継 いでい る.さらに, 哺 乳 類 は 特 有 の 脊 柱 ( 体 軸 )の 垂 直 運 動 を 特 徴 とするロコモーションを 行 うことができる. 系 統 発 生 学 的 に 最 長 時 間 を 陸 上 で 過 ごしてきた 哺 乳 類 は, 空 気 というバランスの 崩 れやすい 媒 質 の 中 で, 鉛 直 方 向 に 向 かう 重 力 を 利 用 した 体 軸 の 垂 直 運 動 を 取 り 入 れてバラン ス 制 御 を 容 易 にした, 高 速 のロコモーション 走 行 の 能 力 を 獲 得 した.また, 体 軸 の 垂 直 運 動 は 樹 上 での 枝 わ たり(brachiation)や 木 から 木 への 移 動 (leaping), 海 洋 性 哺 乳 類 の 遊 泳 運 動 においても 使 われ, 哺 乳 類 のロコ モーションの 基 本 となっている. 陸 上 でのロコモーションにおいて 必 要 な 機 能 は 体 ( 重 心 )を 支 える 機 能 と 体 を 移 動 させる 機 能 である. 哺 乳 類 の 陸 上 でのロコモーションは 移 動 速 度 が 小 さい 歩 行 と 移 動 速 度 が 大 きい 走 行 とに 大 別 されるが, 前 者 は 体 を 支 えるのを 主 としたロコモーションであり, 一 方, 後 者 は 移 動 能 力 を 発 達 させたロコモーションであ る. 常 に 肢 で 体 を 支 える 歩 行 は, 脊 椎 動 物 のうち 両 生 類 または 両 生 類 型 魚 類 が 上 陸 に 際 して 獲 得 した, 陸 上 生 活 における 基 本 的 ロコモーションである. 歩 行 と 走 行 の 運 動 学 的, 力 学 的 な 違 いは, 運 動 の 一 周 期 に 体 が 完 全 に 宙 に 浮 いている( 地 面 に 対 して 個 体 からの 力 学 的 作 用 がない) 時 期 があるかないかである.なぜ, 移 動 速 度 が 大 きい 走 行 では 体 が 宙 に 浮 くのであろうか? 走 行 速 度 を 上 げるために 宙 に 浮 く 四 肢 を 使 って 陸 上 を 移 動 する 動 物 の 移 動 速 度 は 時 間 あ たりの( 歩 数 ) ( 歩 幅 )で 算 出 される. 歩 数 と 歩 幅 の 両 方 を 大 きくできれば 移 動 速 度 は 著 しく 大 きくできる.し かしそうはいかない. 歩 数 は 主 にロコモーションのパタ ン 発 生 器 の 信 号 発 生 の 頻 度, 神 経 筋 の 電 位 活 動 の 流 れ,
2 96 図 1. 床 反 力.A: 床 反 力 は 垂 直 分 力 (Fz), 水 平 分 力 (Fy), 内 外 方 向 の 分 力 (Fx)に 分 解 される.Fz は 体 を 支 える 力,Fy は 推 進 力 または 制 動 力,Fz は 内 外 方 向 の 力 である.B: 歩 行 から 走 行 へ 移 動 速 度 が 増 大 すると, 着 地 時 間 は 短 縮 (t1からt2), 最 大 垂 直 分 力 は 増 大 する(A1からA2). 収 縮 弛 緩 に 要 する 時 間 により 決 定 される. 大 型 の 哺 乳 動 物 は 筋 線 維 や 神 経 線 維 が 長 く, 神 経 筋 の 興 奮 周 期 が 長 いため, 歩 数 を 増 やすことには 限 度 がある. 一 方, 歩 幅 は 主 に 四 肢 の 長 さと,さらに 肩 や 股 関 節 を 中 心 とする 肢 の 回 転 角 度 によって 決 定 される. 一 般 的 に 体 サイズが 小 さければ, 足 は 短 くなり, 歩 幅 は 狭 くなる.このよう に 動 物 は 歩 数 と 歩 幅 の 制 約 のなかでロコモーションを 行 っている. 動 物 が 停 止 状 態 から 動 き 出 し,そして 徐 々に 速 度 を 上 げるとき, 単 に 歩 数 の 増 大 や 歩 幅 の 延 長 だけでなく, 歩 容 (gait)の 変 化 が 起 こる. 歩 容 とは, 四 肢 の 接 地 と 離 地 の 時 間 的 関 係 でロコモーションを 分 類 したものである. 歩 容 の 変 化 はエネルギー 効 率 と 深 い 関 係 があり(Hoyt and Taylor 1981), 速 度 の 上 昇 に 伴 って 自 動 的 に 起 こるよ うである. 走 行 を 行 うとなぜ 体 が 宙 に 浮 くのか. 陸 上 で 動 物 は 姿 勢 を 維 持 し, 移 動 するための 力 を 地 面 に 接 地 した 足 底 を 介 して 獲 得 する. 地 面 から 体 が 受 ける 床 反 力 (ground reaction force)は 動 物 が 地 面 に 及 ぼした 力 の 反 作 用 であ る. 床 反 力 は1 体 重 を 支 える 垂 直 方 向 の 力 ( 垂 直 分 力 ) (Fz),2 体 を 前 方 に 運 ぶ 進 行 方 向 への 力 ( 推 進 力 ) 移 動 方 向 とは 逆 の 運 動 を 抑 制 する 力 ( 制 動 力 )(Fy),3 体 を 内 外 へ 移 動 させる 力 (Fx)となる( 図 1A). 動 物 は 速 く 移 動 するために, 歩 数 を 増 やし, 歩 幅 を 延 長 して 走 行 を 行 う. 図 1B は 歩 行 および 走 行 時 の 床 反 力 を 示 してい る.ここでは 垂 直 分 力 に 注 目 してほしい. 歩 数 を 増 やす と,1 歩 あたりの 時 間 は 短 縮 する.この 短 縮 は 主 に 肢 が 接 地 している 時 間 ( 着 地 相 )の 短 縮 に 依 存 する(t-1 t-2). 短 縮 した 着 地 相 で 体 を 支 えるためには 大 きな 床 反 力 を 必 要 とする.Fz 成 分 が 歩 行 に 比 べて 走 行 で 大 きくなって いることがわかる(A1 A2). 体 を 宙 に 浮 かし, 着 地 時 に 位 置 エネルギーを 利 用 することによって, 床 反 力 は 大 きくなる. 著 しく 移 動 速 度 を 大 きくする 場 合 には, 動 物 は 主 に 歩 幅 の 延 長 を 採 用 するが, 歩 幅 は 前 述 したように 解 剖 学 的 に 制 約 される.そこで 動 物 は, 肢 を 地 面 から 放 し, 前 方 へ 飛 ぶことによって, 解 剖 学 的 制 約 を 超 えて 歩 幅 を 延 長 できる.その 結 果, 移 動 速 度 は 著 しく 大 きくな る.よって, 歩 数 を 増 やしても,あるいは 歩 幅 を 著 しく 延 長 しても, 走 行 になると 体 が 宙 に 浮 くということに なる. 体 を 浮 かすには 床 反 力 の 垂 直 成 分 (Fz)が 体 に 効 率 よ く 伝 わり, 空 中 に 体 を 押 し 上 げ,またさらには 前 方 に 押 し 出 す 力 (Fy)が 要 求 される. 哺 乳 類 の 体 型 は 長 い 四 肢 が 胴 体 の 直 下 にあるため, 足 底 で 受 けた 力 は 直 接 体 幹 を 押 し 上 げ, 前 方 に 押 し 出 す 力 となる.これに 対 し, 両 生 類 や 爬 虫 類 の 体 型 は 肘 や 膝 が 胴 体 から 横 に 張 り 出 してお り,それらの 間 に 胴 体 がつりさげられている.したがっ て, 足 底 に 受 ける 力 は 肘 や 膝 に 作 用 することになり, 体 を 持 ち 上 げ, 前 方 に 押 し 出 すには 非 効 率 的 である. 哺 乳 類 の 走 行 に 適 した 体 型 は,エネルギー 消 費 においても 有 利 である.Hoyt and Taylor(1981)によると,トレッド ミル 上 でのロコモーションの 実 験 において, 距 離 当 たり のエネルギー 消 費 は 歩 行 より 走 行 が 小 さいとい う 結 果 が 得 られている. 襲 歩 (gallop)とは 歩 容 は Hildebrand(1976)によって 確 立 された. 図 2A は 常 歩 (walk), 速 足 (trot), 襲 歩 (gallop)の 四 肢 の 着 地 相 を 実 線 で 示 した gait diagram である. 歩 容 には 他 に, rack, amble, canter, ricochet, bound, half bound などがある. 陸 棲 の 哺 乳 類 では,その 身 体 的 特 徴 と 生 息 環 境 に 適 した 様 々な 歩 容 が 見 られるが,すべての 哺 乳 類 は, 特 殊 なも のを 除 き, 基 本 的 にほとんどの 歩 容 を 行 うことができる. この 事 実 は 哺 乳 類 は 共 通 のロコモーションの 制 御 系 を 有 しており,この 制 御 系 は 身 体 的 特 徴 や, 移 動 速 度, 走 行 面 の 状 態, 他 個 体 との 距 離 など 様 々なロコモーションの 条 件 などによっていかようにも 変 化 しうるということを 示 唆 する. 四 足 哺 乳 類 が 最 高 速 度 で 移 動 するときに 用 いる 歩 容 が 襲 歩 である. 襲 歩 は 両 側 の 前 肢 と 後 肢 をほぼ 同 時 に 踏 み
3 チーターの 高 速 走 行 の 仕 組 み 97 図 2. 歩 容.A: 四 足 哺 乳 類 のロコモーションは 常 歩, 速 足, 襲 歩 に 区 別 される. 下 図 は4 肢 の 着 地 相 を 実 線 で, 線 のない 部 分 で 離 地 相 を 示 している.LF: 左 前 肢 ;RF: 右 前 肢 ;LH: 左 後 肢 ;RH: 右 後 肢.B: 襲 歩 に 回 転 襲 歩 と 交 叉 襲 歩 がある. 破 線 矢 印 は 肢 の 着 地 順 を 示 している. 前 肢, 後 肢 の 左 右 で 後 に 着 地 する 肢 をそれぞれ 手 前 前 肢, 手 前 後 肢 と 呼 ぶ. 太 い 実 線 矢 印 は 後 肢 から 前 肢 に 向 かう 推 進 力 の 方 向 を 示 している. 切 り, 宙 に 浮 かび, 肩 関 節 と 股 関 節 を 中 心 にして 前 後 に 大 きく 回 転 させ, 歩 幅 を 著 しく 延 長 することによって 移 動 速 度 を 増 大 する 歩 容 である. 動 物 によって 程 度 の 差 は あるが, 襲 歩 時 は 脊 柱 の 湾 曲 が 見 られる. 体 軸 の 躍 動 感 がこの 歩 容 の 特 徴 である. 襲 歩 のさらなる 特 徴 は, 後 肢 と 前 肢 の 機 能 だけではなく, 右 肢 と 左 肢 の 機 能 も 異 なる ことである.つまり, 四 肢 それぞれの 機 能 が 違 う. 襲 歩 には, 回 転 襲 歩 (rotatory gallop)と 交 叉 襲 歩 (transverse gallop)がある. 図 2B は 四 肢 の 着 地 順 番 を 示 している. 肢 の 着 地 順 番 は 回 転 襲 歩 では 右 後 肢 左 後 肢 左 前 肢 右 前 肢, 交 叉 襲 歩 では 右 後 肢 左 後 肢 右 前 肢 左 前 肢 で ある.それぞれ 逆 もある. 前 肢, 後 肢 いずれも, 後 に 着 地 する 肢 は 前 に 着 地 する 肢 より 前 方 に 着 地 する. 時 間 的 に 先 に 着 地 する 肢 を 反 手 前 肢, 後 に 着 地 する 肢 を 手 前 肢 とよぶ.Niki et al.(1984)は force plate を 用 いた 馬 の 走 行 の 研 究 により, 推 進 力 は 反 手 前 後 肢 で, 制 動 力 は 手 前 前 肢 で 最 大 であることを 示 した.この 事 実 は 後 肢 から 前 方 に 向 かう 力 は 反 手 前 後 肢 から 手 前 前 肢 に 向 かうことを 意 味 する. 推 進 力 と 制 動 力 の 関 係 が 交 叉 襲 歩 と 回 転 襲 歩 で 同 じだとすると, 後 肢 からの 推 進 力 は, 回 転 襲 歩 では 体 軸 と 平 行 に 向 かうのに 対 し, 交 叉 襲 歩 では 体 軸 と 交 差 して 体 幹 の 重 心 の 下 を 通 過 する. 回 転 襲 歩 は 直 進 性 に 優 れ, 交 叉 襲 歩 は 安 定 性 に 優 れた 歩 容 ということになる ( 図 2B, 実 線 の 矢 印 ).チーター Acinonyx jubatus,シカ Cervus spp.,キリンgiraffa camelopardalis,イヌcanis lupus などは 主 に 回 転 襲 歩 を 行 い,ラクダ Camelus spp.,ウマ Equus spp.,クマ Ursidae gen. spp. などは 主 に 交 叉 襲 歩 を 行 う.どちらの 歩 容 をより 多 く 行 うかは 動 物 種 によって 異 なるが,どの 動 物 種 も 両 方 が 可 能 である.どちらを 選 択 するか,つまり 安 定 性, 直 進 性 のどちらを 優 先 するかは 動 物 種 の 身 体 的 特 徴 や 走 行 面 の 状 態 などの 走 行 条 件 に 依 存 すると 考 えられる. チーターの 高 速 走 行 チーターは 地 上 最 速 の 動 物 である. 多 くの 人 はアフリ カの 草 原 で 小 型 有 蹄 類 のスプリングボック Antidorcas marsupialisやトムソンガゼルgazella thomsoniiを 追 いかけ ているチーターの 姿 を 思 い 浮 かべるのではないかと 思 う. 系 統 発 生 学 的 な 研 究 によると,チーターはネコ 科 で
4 98 は 比 較 的 新 しく,250 万 年 前 までには 現 れたらしい.ヒ トが 出 現 したとされる 時 期 に 近 い. 紀 元 前 1700 年 のエジ プトの 壁 画 に 描 かれたチーターにはリードがつけられて いる.イヌのようにペットや 狩 猟 のために 飼 いならされ ていたのだろう.インドでは 最 近 まで 王 様 が 狩 猟 犬 代 り にチーターを 使 っており,その 訓 練 方 法 も 確 立 されてい た(Divyabhanusinh 1999). 現 在, 世 界 各 地 の 動 物 園 など では,チーターを 飼 育 し,その 高 速 走 行 をショーとして 見 せている 所 もある.チーターはとにかく 速 い. 動 物 の 最 高 速 度 を 計 測 することは 非 常 に 困 難 だが,30 m/s とい う 記 録 がある(Sharp 1997).フロントガラスなしの 車 で の 時 速 100 km 走 行 を 想 像 すると,この 動 物 の 凄 さが 少 し はわかる. 走 行 は 哺 乳 類 の 一 つの 特 徴 であるが, 速 度 の 面 ではチーターによって 極 められた.つまり,チーター の 高 速 走 行 のメカニズムを 理 解 することによって, 哺 乳 類 の 1 つの 進 化 過 程 を 知 ることができる. チーターの 高 速 走 行 能 力 は 狩 りをするために 使 われ る. 追 いかけられる 獲 物 は 走 行 方 向 を 急 激 に 変 えて 逃 げ ようと 試 みる.したがって,チーターが 狩 りの 成 功 確 率 を 上 げるためには, 走 行 速 度 を 著 しく 落 とすことなく, 急 激 な 方 向 転 換 に 対 応 する 能 力,つまり 大 きな 加 速 度 発 生 時 における 姿 勢 安 定 制 御 機 構 が 備 わっていなければな らない.チーターの 高 速 走 行 を 理 解 するポイントは 高 速 度 と 加 速 度 に 対 する 姿 勢 制 御 である. 高 速 度 の 仕 組 み 走 行 速 度 は 歩 数 と 歩 幅 で 決 まる. 我 々が 5 ~ 23 m/s の 範 囲 のチーターの 襲 歩 の 記 録 から 歩 数 を 算 出 したとこ ろ, 最 大 歩 数 は 毎 秒 3.7 歩 であった. 様 々な 動 物 種 の 襲 歩 における 歩 数 と 体 重 の 関 係 を 示 した Heglund and Taylor (1988)によると,チーターの 歩 数 は 同 程 度 の 体 重 (35 ~ 45 kg)の 動 物 種 と 大 差 ない.よって,チーターの 驚 くべ き 速 度 は 歩 数 ではなく 主 に 歩 幅 によるものである.では, チーターはいかにして 8 m とも 言 われる 歩 幅 を 達 成 して いるか? 我 々はその 疑 問 を 解 決 するために, 体 型 的 に チーターと 類 似 し,チーターと 同 様, 回 転 襲 歩 を 行 うイ ヌ,グレイハウンド(greyhound) 種 との 比 較 を 行 った. 走 行 速 度 約 15 m/s におけるチーター,グレイハウンドそ れぞれの 歩 幅 は 約 6.1 m と5.0 m であった. 襲 歩 の 歩 幅 は4つの 要 素,1 前 肢 着 地 時,2 交 差 飛 行 時,3 後 肢 着 地 時,4 伸 長 飛 行 時 に 分 けることができる( 図 3).チー ターの 歩 幅 の1~4の 占 める 割 合 は,それぞれ 14,25, 15,46%であった. 一 方,グレイハウンドでは,それぞ れ 12,22,17,49%であった( 和 田 ら, 未 発 表 データ). ちなみに 競 争 馬 では,それぞれ 21,34,17,28%である から( 青 木 より 提 供 ),チーターやグレイハウンドは 要 素 4によって 歩 幅 を 著 しく 延 長 する 動 物 だということにな る.チーターの 歩 幅 の 4 つの 要 素 はグレイハウンドに 比 べてすべて 長 い. 要 素 1および3は 肢 の 長 さとその 逆 振 図 3. 歩 幅 の 4 要 素. 回 転 襲 歩 時 の 1 完 歩 (step cycle)の 歩 幅 は4 つに 分 けられる. 要 素 1: 前 肢 着 地 時 ; 要 素 2: 交 差 飛 行 時 ; 要 素 3: 後 肢 着 地 時 ; 要 素 4: 伸 長 飛 行 時. チーター (35 kg) ユキヒョウ (60 kg) 表 1. 肢 の 長 さ スマトラトラ (101 kg) ライオン (99 kg) ツシマヤマネコ (3 kg) グレイハウンド (37 kg) 前 肢 長 後 肢 長 上 段 :cm. 下 段 : 肢 長 / 体 重.
5 チーターの 高 速 走 行 の 仕 組 み 99 図 4. 前 後 肢 の 動 き. 前 肢 の 肩 甲 骨 肩 関 節 肘 関 節 足 根 関 節 前 肢 端, 後 肢 の 第 5 腰 椎 股 関 節 膝 関 節 足 関 節 後 肢 端 を 直 線 でつないだ 1 完 歩 のスティック 図 を,6 ~ 9 ms ごとに 前 肢 は 肩 甲 骨 の 上 端, 後 肢 は 第 五 腰 椎 部 で 重 ねた. 先 端 の 塗 りつぶし 丸 は 着 地 相, 白 抜 き 丸 は 離 地 相 の 肢 の 動 きを 示 している. 上 段 にグレイハウンド, 下 段 にチーターを 示 した.a,b,c,d はチーターの 肢 の 運 動 の 特 徴 を 示 している( 本 文 参 照 ).Ff と Fb,Hf と Hb は 前 肢, 後 肢 の 着 地 時 の 体 の 移 動 距 離 の 違 いを 示 している.チーターのキック バック 走 行 に 注 目 してほしい. り 子 運 動 の 角 度 の 大 きさによって 決 定 される.チーター の 肢 は 長 いのかどうかについて 確 認 しよう. 表 1 はネコ 科 とグレイハウンドの 肢 の 長 さ( 肩 甲 骨 上 端 肢 端, 腸 骨 股 関 節 肢 端 )を 示 している. 上 段 は 実 測 値 を 下 段 3 は 体 重 比 ( 肢 長 / 体 重 )を 示 している.ネコ 科 動 物 の 前 肢 と 後 肢 の 長 さはほぼ 同 じである. 小 型 ネコ 科 のツシマ ヤマネコ Prionailurus bengalensis euptilurus, 中 型 のユキ ヒョウ Uncia uncia, 大 型 のライオン Panthera leo,スマト ラトラ P. tigris sumatrae のすべてに 比 較 して,チーター の 肢 長 の 体 重 比 は 非 常 に 大 きい. 体 重 比 の 値 が 大 である ことは 軽 い 体 重 で 長 い 脚 を 有 することを 示 し, 高 速 走 行 には 有 利 な 身 体 的 特 徴 である. 我 々の 研 究 に 用 いたグレ イハウンドは 前 肢, 後 肢 ともチーターとほぼ 同 じ 長 さ( 実 測 値, 体 重 比 の 長 さ)の 肢 を 持 っていることを 示 してい る.つまり,チーターとグレイハウンドの 歩 幅 の 違 いは 肢 の 使 い 方 にある. 図 4はグレイハウンド( 上 段 ),チーター( 下 段 )の 前 肢 と 後 肢 の 運 動 を 示 している. 前 肢 の 上 から 肩 甲 骨 肩 関 節 肘 関 節 足 根 関 節 前 肢 端, 後 肢 は 上 から 第 5 腰 椎 股 関 節 膝 関 節 足 関 節 後 肢 端 の 点 を 直 線 でつな いだスティック 図 (stick figure)をそれぞれ 肩 甲 骨 の 上 端 の 中 央 部 (ほぼ 肩 甲 骨 棘 の 開 始 位 置 に 当 たる), 第 五 腰 椎 部 で 重 ねたものである(6 ~ 9 ms/1 frame). 先 端 の 塗 りつぶし 丸 は 着 地 相 を 示 している. 前 肢 と 後 肢 の 運 動 は チーターでは 似 通 っているが,グレイハウンドでは 明 ら かに 違 う. 具 体 的 にチーターの 肢 運 動 の 特 徴 をあげると 1) 肩, 膝 関 節 が 強 力 に 前 方 に 引 きつけられる( 図 4a), 2) 着 地 位 置, 離 地 位 置 が 前 肢 と 後 肢 でほぼ 同 じである ( 図 4:Ff/Fb, Hf/Hb),3) 着 地 前 に 前 肢, 後 肢 ともに 先 端 が 着 地 位 置 より 大 きく 前 に 振 り 出 されている( 図 4c),4) 離 地 相 で 足 先 が 高 く 維 持 されている( 図 4d),である.こ れらのチーターの 肢 運 動 の 特 徴 は,すべての 関 節 の 可 動 域 が 大 きく,さらに 肩 甲 骨 と 骨 盤 の 回 転 運 動 も 利 用 してい ることによる. 要 素 1と3は 着 地 点 を 支 点 とした 肢 の 逆 振 り 子 運 動 による 効 果 をいかに 水 平 前 方 に 伝 えることが できるかによる.チーターは 走 行 時 に 体 軸 ( 特 に 前 躯 体 ) を 水 平 に 維 持 しており, 着 地 相 の 移 動 距 離 は 大 きくなる. 要 素 2および4は 四 肢 すべてが 地 面 から 離 れた 状 態 で 移 動 する 時 の 移 動 距 離 である. 要 素 2は 前 肢 で, 要 素 4 は 後 肢 で 空 中 に 飛 び 出 す.したがって, 要 素 2および4 は 離 地 時 の 床 反 力 と 空 中 姿 勢 によって 決 定 される. 我 々 はチーターの 床 反 力 の 計 測 データを 現 在 解 析 中 である. ここでその 結 果 を 提 示 することはできないが,チーター の 歩 幅 の 大 きさに 直 結 するデータが 得 られている.チー ターは 肢 が 地 面 と 接 している 時 ( 要 素 1および3)と 同 様, 肢 が 地 面 から 離 れている 時 ( 要 素 2および4)でも
6 100 体 軸 をほぼ 水 平 に 保 っている( 図 3).この 時,チーター は 肢 端 を 体 に 引 きつけ( 図 4), 抵 抗 を 抑 制 し 減 速 を 抑 制 する 姿 勢 をとる.これに 対 し, 多 くの 動 物 と 同 様 にグ レイハウンドでは, 襲 歩 時 には 頭 部 のリズミカルな 上 下 前 後 運 動 を 示 す( 図 3). 走 行 時 の 頭 部 の 上 下 動 は 重 心 を 移 動 させることによって 推 進 力 の 発 生 とバラン ス 制 御 に 関 与 していることが, 馬 およびサバンナモン キー Cercopithecus aethiops での 研 究 から 示 唆 されている (Dunbar et al. 2008).チーターは 高 速 速 度 を 維 持 するため には, 常 に 大 きな 推 進 力 を 作 り 出 しているのか,もしく は 推 進 力 の 減 衰 を 抑 制 しているのか?エネルギー 的 に 有 利 なのはもちろん 後 者 である.チーターとグレイハウン ドとの 頭 部 の 運 動 制 御 の 違 いは, 推 進 力 減 衰 の 抑 制 を 理 解 する 鍵 である. 重 要 なメカニズムの 1 つは, 前 肢, 後 肢 ともに 着 地 直 前 の 足 先 の 位 置 が 着 地 位 置 より 前 方 へ 振 り 出 されていることである( 図 4c). 前 方 から 肢 を 引 き 戻 す 途 中 で 着 地 する.これをキック バック(kick back) 走 法 という.チーターは 大 きなキック バック 走 行 が 前 肢, 後 肢 ともに 見 られるが,グレイハウンドでは 前 肢 に は 見 られるが 後 肢 にはない. 引 き 戻 される 肢 は 着 地 時 に 地 面 に 対 して 強 く 後 方 へ 力 を 作 用 させることによって, 大 きな 反 作 用 としての 推 進 力 を 獲 得 する.またこの 走 法 は, 前 方 に 伸 ばした 足 をそのまま 着 地 する 場 合 に 比 べて, 地 面 から 受 ける 衝 撃,つまり 制 動 力 を 抑 制 する.チー ターの 爪 は 常 に 指 先 から 出 たままであり, 高 速 走 行 のメ カニズムとしてよく 指 摘 される 解 剖 学 的 特 徴 であるが, このキック バック 走 行 の 効 果 を 増 強 する 作 用 があるの ではないかと 思 われる. コーナーの 走 行 加 速 度 への 対 応 チーターの 高 速 走 行 を 理 解 するための 2 つ 目 のポイン トは 加 速 度 発 生 時 のバランス 制 御 である. 図 5A はカー ブ 走 行 で 転 倒 しない, 滑 らないための 力 学 的 バランスに ついて 示 している(Biewener 2003).カーブの 旋 回 半 径 を r とすると, 転 倒 しないための 条 件 は G ML L sin θ<w L cos θ(g ML<W/tan θ)(w: 重 心 からの 鉛 直 下 方 への 作 用 する 力 ;G ML: 重 心 に 作 用 する 遠 心 力 ;L: 着 地 点 か ら 重 心 までの 距 離 ;θ: 傾 斜 角 度 ), 滑 らないための 条 件 は G ML<Gv η G ML=mv 2 /r η>k(v 2 /gr)となる(g v: 足 底 に 作 用 する 床 反 力 ;η: 摩 擦 係 数 ;m: 質 量 ;v: 速 度 ; g: 重 力 加 速 度 ).つまり,いかに 傾 斜 角 度 θ を 小 さくし, 摩 擦 を 調 節 できるかである. 傾 斜 角 度 を 小 さくするとは, 体 軸 に 対 してカーブ 内 側 肢 をどれだけ 反 対 側 に 引 きつけ るかである.チーターの 四 肢 を 内 側 へひきつける 能 力 の 図 5.チーターのカーブ 走 行.A:カーブ 走 行 時 の 遠 心 力 (G ML) への 対 応 ( 本 文 参 照 ).W, 重 心 からの 鉛 直 下 方 への 作 用 する 力 ;G ML, 重 心 に 作 用 する 遠 心 力 ;G v, 足 底 に 作 用 する 床 反 力 ; L, 着 地 点 から 重 心 までの 距 離 ;θ, 傾 斜 角 度.B: 足 跡 にみら れるカーブ 走 行 時 の 前 肢 の 捻 り 運 動.I ~ V, 第 1~5 指. 高 さは 解 剖 学 的 データから 明 らかである. 指 を 少 なくし, 先 に 蹄 を 設 けることによって, 駐 立 とロコモーションに 特 化 した 有 蹄 類 の 四 肢 の 筋 肉 の 分 布 の 特 徴 は, 四 肢 の 筋 腹 が 近 位 に 集 まっていることである.これらの 動 物 は 筋 肉 の 力 点 支 点 作 用 点 を 離 すことによって 大 きな 運 動 を 作 り 出 していると 考 えられる. 一 方,チーターと 中 型 ネコ 科 ユキヒョウと 比 較 すると, 前 肢 では 上 腕 部 に 前 肢 全 筋 肉 量 ( 重 量 )のチーターでは 約 75%,ユキヒョウで は 60%, 後 肢 では 大 腿 部 に 後 肢 全 筋 肉 量 のチーターでは 83%,ユキヒョウでは 73%がある.チーターは 四 肢 の 筋 肉 を 有 蹄 類 の 様 に 近 位 に 集 めている.さらにチーターは, 前 肢, 後 肢 を 内 後 方 に 引 きつける 上 行 胸 筋 と 内 転 筋 の 発 達 が 顕 著 であった.チーターは 四 肢 近 位 の 内 方 への 運 動 に 関 与 する 筋 を 発 達 させており,これがカーブにおいて 小 さな 傾 斜 角 度 で 走 行 することを 可 能 にしている 重 要 な メカニズムである. 図 5B はカーブでのチーターの 前 肢 の 足 跡 である.チーターはカーブ 走 行 時 に 地 面 に 爪 を 立 てて 強 く 外 側 に 捻 っていることがわかる.この 掌 の 捻 り 運 動 は 摩 擦 の 制 御 に 関 連 すると 考 えられる. チーターの 走 行 は 動 物 のロコモーションの 研 究 が 始 まったころから 注 目 され, 研 究 されてきた(Gambaryan 1974).それだけチーターの 高 速 走 行 は 美 しく, 人 を 引 き
7 チーターの 高 速 走 行 の 仕 組 み 101 つけてきたからに 違 いない. 動 物 のロコモーションを 理 解 するには, 体 形, 筋 骨 格 ばかりでなく, 神 経 制 御, 心 肺 機 能, 体 温 制 御 など 多 くの 情 報 が 必 要 となる. 生 体 は 複 雑 極 まりない.このようなことを 言 っていると,ロ コモーションの 完 全 な 理 解 は 不 可 能 に 近 いということに なるかもしれない.しかし,ロコモーションをより 深 く 知 れば 知 るほど, 動 物 の 生 命 活 動 をより 深 く 理 解 するこ とができる. 謝 辞 本 論 文 は 山 口 大 学 農 学 部 生 体 システム 科 学 研 究 室 と, [ 株 ] 本 田 技 術 研 究 所 との 共 同 研 究 に 基 づく. 筆 者 は 国 立 科 学 博 物 館 の 川 田 伸 一 郎 氏, 栗 原 望 氏, 保 尊 脩 氏, 長 岡 浩 子 氏, 大 阪 VR センターの 川 田 睦 氏, 宇 根 智 氏, 鹿 児 島 大 学 の 藤 田 志 歩 氏,[ 株 ] 大 鵬 薬 品 の 森 田 文 雄 氏, 秋 吉 台 自 然 動 物 公 園,San Diego Wild Animal Park (USA),Shanghai Wild Animal Park(China), 浅 石 克 己 氏 (カメラマン),NAC 株 式 会 社 の 研 究 協 力 に 深 謝 します. また 発 表 の 機 会 を 与 えてくださった 日 本 哺 乳 類 学 会 宮 崎 大 会 実 行 委 員 会, 宮 崎 大 学 の 森 田 哲 夫 氏 に 感 謝 いたしま す. 本 研 究 は 国 立 科 学 博 物 館 の Studies on Function Morphology and Phylogeny プロジェクトに 部 分 的 援 助 を 受 け ている. 引 用 文 献 Biewener, A. A Animal Locomotion. Oxford University Press, New York, 281 pp. Divyabhannusinh The End of a Trail: The Cheetah in India, Oxford University Press, New York, 268 pp. Dunbar, D. C., Macpherson, J. M., Simmons, R. W. and Zarcades, A Stabilization and motility of the head, neck and trunk in horses during overground locomotion: comparisons with humans and other primates. Journal of Experimental Biology 211: Gambaryan, P How Mammals Run: Anatomical Adaptations. Wiley-Liss Press, New York, 367 pp. Heglund, N. C. and Taylor, C. R Speed, stride frequency and energy cost per stride. How do they change with body size and gait? Journal of Experimental Biology 138: Hildebrand, M Analysis of tetrapod gaits: general considerations and symmetrical gaits. In (R. M. Herman, S. Grillner, P. S. G. Stein and D. G. Stuart, eds.) Neural Control of Locomotion, pp Plenum, New York. Hoyt, D. F. and Taylor, C. R Gait and energetic of locomotion in horse. Nature 292: Niki, Y., Ueda, Y. and Masumitsu, H A force plate study in equine biomechanics 3. The vertical and force-aft components of floor reaction force and motion of equine limbs at canter. Bulletin of Equine Research Institute 21: Sharp, N. C. C Timed running speed of a cheetah (Acinonyx jubatus). Journal of Zoology 241: Naomi Wada: A reports on the Open Symposium 2 Resting and Running at the Annual Meeting of Mammalogical Society of Japan 2011: The mechanism of the cheetah s run 著 者 :, 山 口 県 山 口 市 吉 田 山 口 大 学 共 同 獣 医 学 部 naomi@yamaguchi-u.ac.jp E
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