(265)103 ワークショップ Ⅰ: 情動情動を生み出す脳心身体のダイナミクス : 脳画像研究と神経心理学研究からの統合的理解梅田聡 * 要旨 : 情動に関する神経科学的アプローチによる研究は, 近年, 急速に発展しており, その背景にあるメカニズムについて, さま

Size: px

Start display at page:

Download "(265)103 ワークショップ Ⅰ: 情動情動を生み出す脳心身体のダイナミクス : 脳画像研究と神経心理学研究からの統合的理解梅田聡 * 要旨 : 情動に関する神経科学的アプローチによる研究は, 近年, 急速に発展しており, その背景にあるメカニズムについて, さま"

たつぞうはかまや
4 years ago
Views:

1 (265)103 ワークショップ Ⅰ: 情動情動を生み出す脳心身体のダイナミクス : 脳画像研究と神経心理学研究からの統合的理解梅田聡 * 要旨 : 情動に関する神経科学的アプローチによる研究は, 近年, 急速に発展しており, その背景にあるメカニズムについて, さまざまな事実が明らかにされつつある情動のメカニズムを理解するうえで特に重要な点は,1 情動は, 精神活動と脳活動だけでは捉えきれず, 自律神経を介した身体活動に着目する必要があること,2 脳活動について検討する際, 関連する脳部位レベルの局在論に限定せず, ネットワークとして理解すべきであること, の 2 点である本稿では, 情動に関連する概念についてまとめ, 関連する脳部位とネットワークの機能に焦点を当てるそして, 共感という側面から, 各ネットワークがどのように関与しているかについて考察する ( 高次脳機能研究 36(2): 265 ~ 270,2016) Key Words: 情動, 自律神経活動, 内受容感覚, 共感, セイリエンスネットワーク emotion,autonomic nervous activity,interoception,empathy,salience network Ⅰ. 情動に関連する概念情動や感情という用語は, 日常生活のさまざまな場面で用いられるが, 現在, 情動を意味する日本語および英語の専門用語は複数あり,2 つの言語間で一対一対応しているわけではない英語による表現のほうが細分化されているのが現状である情動とは, 本来, 生体が生き延びるために, 敵と闘ったり, 敵から逃げたりすることによって危険を回避するうえで生じる精神機能である生理学者の Cannon は, これを闘争逃走反応 (fight or flight response) と名付け, 身体における自律神経の交感神経活動と深い関連があることを指摘した (Cannon 1929) 情動を意味する英語表現として, もっとも頻繁に用いられるのは,emotion という用語であるこの語源は動き (motion) を生じさせる (e) ことを意味する情動 (emotion) とは, 一般に, 生体が外部から刺激を受け取り, 身体内部 ( 中枢および末梢 ) に変化が生じ, それが原因で生体に行動を起こさせるような心的状態をいう生体に行動を生じさせる刺激が消失すると, それに伴う心的状態は徐々に弱まり, やがて消失するそういう意味で, 情動は一過性の心的状態といえる情動 (emotion) と関連の深い概念として, 気分 (mood) と主観的感情 (feeling) が挙げられる気分とは, 情動のように, 一過性の変化に依存した心的状態ではなく, 長時間持続する状態を意味する気分は, 外的な刺激の有無によって左右されない点が特徴である情動と気分の違いは, 障害の側面から考えるとわかりやすい情動障害とは, 一過性の心的状態の障害であるため, たとえば, 恐怖対象であるヘビなどが現れたときに, 過剰な逃避行動を示したり, 他者から失礼なことを言われたときに, 猛烈な攻撃行動を示したりする症状をもつ障害である行動の強さだけではなく, 対象となる刺激がなくなっているにもかかわらず, いつまでも行動が持続している場合もこれに当てはまるこれに対し, 気分障害とは, 代表的には, うつ病や双極性障害などの障害を指すすなわち, 外的には, 何ら気分状態を悪化させるような強い刺激が出現していないにもかかわらず, 抑うつ状態が持続したり, 逆に気分状態を高揚させるような強い刺激がないにもかかわらず, 躁状態が持続したりする場合が気分障害に当たる一方, 主観的感情とは, 対象となる人が主観的に感じている心的状態を意味するある人が逃げるなどの情動的な行動をとっているからといって, その人が必ずしも主観的に怖いなどの情動を感じているとは限らない主観的感情は, あくまでも, 対象となる人が経験として感じている心的な情動状態である主観的感情について,Damasio は次のよ * 慶應義塾大学文学部心理学研究室東京都港区三田受稿日 2016 年 5 月 4 日

104(266) うに解釈した (Damasio 1994) すなわち, 生体が情動を誘発する刺激を受け取ると, それが処理され, 身体反応が生じる身体に反応が起こると, それが脳に伝達され, 身体の変化が連続的にモニター ( 監視 ) されるようになる外界で生じている状況の認識と, 身体の変化の認識を同時に経験することが, 主観的感情体験である Ⅱ.

2 104(266) うに解釈した (Damasio 1994) すなわち, 生体が情動を誘発する刺激を受け取ると, それが処理され, 身体反応が生じる身体に反応が起こると, それが脳に伝達され, 身体の変化が連続的にモニター ( 監視 ) されるようになる外界で生じている状況の認識と, 身体の変化の認識を同時に経験することが, 主観的感情体験である Ⅱ. 情動に関連する脳部位これまでの神経心理学および脳機能画像技術を用いた研究により, 情動に関連する脳部位については, 多くの事実が明らかにされている情動に関わる脳部位は, 中核部位と拡張部位に分けることができる (Pessoa 2008: 図 1) まず, 中核部位としては, 扁桃体 (amygdala), 視床下部 (hypothalamus), 帯状回前部 (anterior cingulate cortex,acc), 側坐核 (nucleus accumbens,na), 前頭葉眼窩部 (orbitofrontal cortex,ofc) などが挙げられるこのうち, 扁桃体は生体の覚醒度を高め, 危険に曝された際に, 即座に回避行動がとれるような状態にするうえで, もっとも重要な機能を担っているといえる視床下部は, 覚醒度の制御と関連の深い自律神経活動の調整を担う重要な部位であり, 情動を含むさまざまな本能行動の処理に深く関与する部位である帯状回前部も, 自律神経における交感神経活動などに関与しており, 生体全体を活発化させ, 注意の喚起に関 36 2 わる機能を担っている大脳基底核に含まれる側坐核は, 扁桃体からの投射を受け, 報酬や快楽に関わる処理に関与する部位である前頭葉眼窩部は, 行動の価値判断にもとづいて, 自律神経を介した生体の制御に関わる以上で述べた情動の中核部位の役割をまとめると, 緊急事態の認識と, それに対する適切な対処行動の準備, および外界の価値判断に, さまざまな形で関与しているといえる一方, 周辺部位としては, 脳幹 (brainstem), 腹側被蓋野 (ventral tegmental area,vta), 海馬 (hippocampus), 中脳水道周囲灰白質 (periaqueductal gray, PAG), 中隔 ( septum), 島皮質前部 (anterior insula), 前頭前野内側部 (medial prefrontal cortex,mpfc), 前頭前野背外側部 (dorsolateral prefrontal cortex, DLPFC), 側頭葉前部 (anterior temporal lobe), 帯状回後部 (posterior cingulate cortex,pcc), 上側頭溝 (superior temporal sulcus), 体性感覚皮質 (somatosensory cortex) などが挙げられるこれらの部位を周辺部位と分類することからもわかるように, 各部位は, いずれかの中核部位と連携を取りながら, それぞれ情動処理を修飾する役割を担っている Ⅲ. 情動を実現する脳内ネットワーク上記の通り, 情動に関わる脳部位は多岐に及んでいるが, 近年は, 情動を含む高次脳機能に関わる脳内内側面前頭前野内側部帯状回前部外側面前頭前野背外側部体性感覚皮質中隔帯状回後部前頭葉眼窩部側坐核視床下部扁桃体海馬脳幹中脳水道周囲灰白質前頭葉眼窩部腹側被蓋野島皮質前部側頭葉前部上側頭溝図 1 情動に関連する脳部位 (Pessoa, L.:On the relationship between emotion and cognition. Nat. Rev. Neurosci., 9: , 2008 より一部改変 )

3 (267)105 メカニズムを統合的に理解しようとする試みが急速に進められており, 上記のような局在論には限界があることが指摘されている現在は, これらの脳部位を, 同じ目的に対して同時並行的あるいは相互依存的排他的に活動する脳部位にまとめ, 機能的ネットワークとして理解することが妥当とされている情動に関連の深いネットワークとして, 以下の 4 つが挙げられるすなわち,1セイリエンスネットワーク (salience network),2メンタライジングネットワーク (mentalizing network),3ミラーニューロンネットワーク (mirror neuron network), 4 デフォルトモードネットワーク (default mode network) である 1は, 帯状回前部および島皮質前部からなるネットワークであり, 身体の恒常状態であるホメオスタシスから逸脱し, 内臓を含む身体に変化が生じた場合に活動し, ホメオスタシスの回復を促す役割を担う (Menon ら 2010,Terasawa ら 2013a) 2は, メンタライジング, すなわち心の理論と呼ばれる, 自己や他者の心の世界の推論に関連するネットワークであり, 前頭前野内側部, 帯状回前部近傍 (anterior paracingulate cortex, ApCC), 側頭頭頂接合部 (temporoparietal junction,tpj), 上側頭溝後部 (posterior superior temporal sulcus,psts) などから成り立っている ( 梅田ら 2014) 3は, 観察をもとに, それを真似ることによる学習を実現するネットワークであり, 人間のみならず, 他の霊長類でもみられることが知られている (Rizzolatti ら 1996) 局在的には, 頭頂葉下部 (inferior parietal cortex) や運動前野腹側前頭葉下部 (ventral premotor / inferior frontal cortex) などの部位から成り立つ (Brass ら 2005,Wheatley ら 2007) そして,4は, 前頭葉眼窩部, 楔前部 (precuneus), 帯状回後部など, 大脳皮質正中線構造 (cortical midline structure) に位置する部位から成り立っているデフォルトモードネットワークは, 外界に特に意識的注意を向ける対象がなく, いわば静かにしている状態で, むしろ強い脳活動がみられる部位の集合的総称であるこのネットワークは, 身体内部に注意が向けられることと関係があり, 自身の身体状態や感情状態の認識と深く関わっているとされている (Northoff ら 2004) これら1~4のネットワークは, それぞれラージスケールネットワークと呼ばれ, それぞれ比較的特殊な認知処理に関与しているこうしたネットワークが連携的に作用し, 脳全体の統合的調和が取られているのである Ⅳ. 情動における身体の関与我々の感情体験を説明する理論として有名なジェームズランゲ説 (James Lange theory) では, 人は悲しいから泣くのではなく, 泣くから悲しいという斬新な考え方を打ち出し, 身体の末梢的変化が逆に感情を喚起させると考えた (James 1884, Lange 1885) ジェームズランゲ説は, 心拍の上昇などの自律神経を介した身体反応が感情体験を生起させると考えた点で, 末梢起源説とも呼ばれており, 基本感情のメカニズムを理解するうえで, 身体の機能に注目することの重要性を示している上述のセイリエンスネットワークの機能をもとに, 情動における身体の役割について考えてみたいこのネットワークに含まれる帯状回前部および島皮質前部は, しばしばカップリングして活動することが知られているこれらの部位は, 身体の恒常状態であるホメオスタシスを乱し, 内臓を含む身体に大きな変化が生じた場合に活動するとされており, 身体における顕著な状態の認識に関わるという意味から, セイリエンスと用語が用いられているこの 2 つの部位は, 脳機能画像研究が盛んになる以前から, ペインマトリックスと呼ばれており, 痛みの感知と関連のある部位と考えられていた (Frith 2007) セイリエンスネットワークのうち, 帯状回前部については, これまでの研究から, 心的ストレスがかかるような課題に従事させると活動する傾向が認められている (Umeda ら 2015) さらに, この部位の活動は, 自律神経における交感神経活動と深い関連があることも報告されている一方, 島皮質に関しては, 当初, 本人が物理的な痛みを感じている時に活動する部位と考えられていたが, その後のさまざまな角度からの研究により, 物理的な刺激や慢性疼痛のような痛みだけでなく, 温感覚, 冷感覚, 痒みを感じた時や, 呼吸が荒くなるような運動時にも活動することが明らかにされた (Craig 2002, 2009) さらに, 痛みについては, 本人が物理的な痛みを感じていない状態でも, 親密な関係にある他者が痛みを感じている場面を見ると, 島皮質が活動することが明らかにされ, いわゆる心理的な痛みに対しても島皮質が関与することが示された (Singer

4 106(268) ら 2004) 現在では, 島皮質は内臓を含む身体内部の状態をモニターし, 異変が生じたときに, それを意識化させる機能を持つものと想定されているこの身体内部の感覚は内受容感覚 (interoception) と呼ばれており (Sherrington 1906), 島皮質は身体における異変を脳に伝え, それに対処するうえで重要な役割を担う部位であると考えられている著者らの脳機能画像研究では, 参加者に対して, 現在の感情状態を尋ねる課題 ( 今, 悲しいですかなど ) と, 身体状態を尋ねる課題 ( 今, 心拍が速いですかなど ) を実施し, それぞれの状態を判断しているときの脳活動について調べたその結果, 感情状態と身体状態の両方の課題で共通して活動が見られる部位が, まさしく島皮質であった (Terasawa ら 2013a,2013b) このことは, 主観的な感情状態を認識する際には, その時の身体状態の認識が含まれることを意味するさらに, 神経心理学的アプローチによる著者らの研究では, 島皮質の損傷に伴い, 他者の顔表情の認識能力が低下することも示された (Terasawa ら 2014) 感情状態と身体状態の認識に共通する脳内メカニズムが関与するという事実は, 主観的な感情体験が身体ベースで起こっている可能性を示唆するものである内受容感覚のような身体ベースの感覚は, 無意識下で処理されることが多く, 言語化が困難であり, 直感的な感覚として意識される傾向が強い ( 寺澤ら 2014) Ⅴ. 共感の分類とそれを支える脳内メカニズムこのような事実を踏まえたうえで, 共感について考えてみたい共感とは, 他者の感情状態を共有する精神機能であるが, この精神機能は,1 他者の感情状態を理解するという機能と,2その状態を共有する, あるいはその状態に同期するという機能に分けられる心理学などの分野においては, これに対応する概念として, 認知的共感 (cognitive em pathy) と情動的共感 (emotional empathy) に区別する捉え方が広がっている前者は他者の心の状態を頭のなかで推論し, 理解する, いわばクールな機能を意味するのに対し, 後者は他者の心の状態を頭のなかで推論するだけでなく, 身体反応も伴って理解する, いわばホットな機能を意味する (Davis 1983,Decety ら 2006) 両者ともに共感と呼ばれる精神機能ではあるものの, 質的にはかなり異なる前者の認知的共感は, 比較的意図的なプロセスを含んでおり, スイッチに例えれば, オンオフの切り替えがある程度可能であるたとえば, 善人が何の罪もないのに何らかの罰を受けているようなシーンを見せられると, それは不適切であると判断し, いやな気持ちや悲しい気持ちを感じたり, 場合によっては, 憤りの気持ちなどを感じるかもしれないこれはスイッチがオンの状態である一方, 倫理的に不適切な行為をした他者が罰を受けているようなシーンを見ると, 罪を受けるのは当然であると考え, 共感のスイッチを意図的にオフにすることもできる認知的共感は, 情報処理の方向性としては, 基本的にはトップダウン型の処理であると考えられるこれに対し, 後者の情動的共感のほうは, スイッチをオフにすることは困難である情動的な共感が生じる背景としては, まずその場の状況に接した時点で自動的に身体が反応してしまい, 同時に他者の心の状態を考え, その結果として共感が認識される情動的共感は, 情報処理の方向性としては, 基本的にはボトムアップ型の処理であると考えられる認知的共感と情動的共感という分類は, 共感を質的な側面について広い視点から捉えてはいるものの, 身体で表現される共感については, この分類で十分に考慮されていないこの点を考慮し, 著者は, 共感を 3 種類に分類する基準を提案している ( 梅田ら 2014) それらは, 行動的共感, 主観的共感, 身体的共感という分類である ( 表 1) 行動的共感とは, 表 1 共感の分類行動的共感主観的共感身体的共感認知的共感情動的共感役割他者の心的状態の推論と理解共感の自己認識身体反応 ( 自律神経反応 ) を伴う他者の心的状態の理解制御可能性制御可能制御可能制御不可能 ( 梅田聡, ほか, 編 : 共感. 岩波書店, 東京,2014 より一部改変 )

5 (269)107 他者の行動を見たり聞いたりする ( 知覚する ) ことによって, 観察者である主体者が類似した行動を示すという現象を対象としている観察される者と観察する者に類似した行動が表出されることをもって, 行動的に共感することができ, そこには感情表出時にしばしばみられるような身体的な同期反応や, 主観的な共感の感覚が伴うことは前提としない身体的共感は, 他者の行動に触れることによって, 身体反応がボトムアップに誘発される場合を意味する他者が涙を流しているのを観察し, 自分も涙を流してしまうような状態であるただ, 外部から観察すると身体的な同期反応がみられても, 観察者に主観的な共感の感覚が伴っているとは限らない主観的共感は, まさに主体者が共感しているという意識を持っているような状態をいう身体的な同期反応には, 主観的な共感を伴うことが多いものの, 主観的なレベルでの共感はトップダウンにも生じることがあり, 主観や意識のレベルでは共感の感覚があったとしても, 身体レベルでは反応がみられない場合もある主観的共感は, 同一集団に属する相手などには共感が生じやすいなど, 社会文化的な要因が関与する点が特徴であるこれまでの神経心理学や精神医学の研究から, 共感の病理については, さまざまな側面が指摘されており, たとえば, 前頭葉眼窩部損傷による共感の欠如や, 自閉症スペクトラム障害における他者の推論機能の低下などについては, 多くの研究成果が示されている上記のような共感の分類をもとに, 今後は, 脳部位レベルの局在論ではなく, ラージスケールネットワークレベルの, より広い視点から共感という精神機能をより厳密に捉え直し, それぞれの病態を深く理解することが必要であると考えられる文献 1 Brass, M. & Heyes, C. Imitation is cognitive neuroscience solving the correspondence problem? Trends in Cognitive Sciences, , Cannon, W. Bodily changes in pain, hunger, fear, and rage. Appleton, New York, Craig, A. D. How do you feel? Interoception the sense of the physiological condition of the body. Nat. Rev. Neurosci., , Craig, A. D. How do you feel now? The anterior insula and human awareness. Nat. Rev. Neurosci., , Damasio, A. R. Descartes error Emotion, reason, and the human brain. Putnam, New York, Davis, M. H. Measuring individual differences in empathy evidence for a multidimensional approach. Journal of Personality and Social Psychology, , Decety, J. & Lamm, C. Human empathy through the lens of social neuroscience. Scientific World Journal, , Frith, C. Making up the mind How the brain creates our mental world. Blackwell, Oxford, James, W. What is an emotion? Mind, , Lange, C. G. Über Gemüthsbewegungen. Thomas, Lange, C. & James, W. The emotions. In Psychology classics ed K. Dunlap. Williams and Wilkins, 1922, pp Menon, V. & Uddin, L. Q. Saliency, switching, attention and control a network model of insula function. Brain Struct. Funct., , Northoff, G. & Bermpohl, F. Cortical midline structures and the self. Trends Cogn. Sci., , Pessoa, L. On the relationship between emotion and cognition. Nat. Rev. Neurosci., , Rizzolatti, G., Fadiga, L., Fogassi, L., et al. Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cogn. Brain Res., , Sherrington, C. S. The integrative action of the nervous system. Yale University Press, New Haven, Singer, T., Seymour, B., O Doherty, J., et al. Empathy for pain involves the affective but not sensory components of pain. Science, , Terasawa, Y., Fukushima, H. & Umeda, S. How does interoceptive awareness interact with the subjective experience of emotion? an fmri study. Hum. Brain Mapp., , 2013a. 18 Terasawa, Y., Moriguchi, Y., Tochizawa, S., et al. Interoceptive sensitivity predicts sensitivity to the emotions of others. Cognition and Emotion, , Terasawa, Y., Shibata, M., Moriguchi, Y., et al. Anterior insular cortex mediates bodily sensibility and social anxiety. Soc. Cogn. Affect. Neurosci., , 2013b , Umeda, S., Harrison, N. A., Gray, M. A., et al. Structural brain abnormalities in postural tachycardia syndrome A VBM DARTEL study. Front. Neurosci., 9 34, Wheatley, T., Milleville, S. C. & Martin, A. Understanding animate agents distinct roles for the social network and mirror system. Psychol. Sci., , 2007.

6 108(270) 36 2 Abstract How the body and brain shape emotion?: Toward integrative understanding from neuroimaging and neuropsychology Satoshi Umeda* Recent advances in neuropsychological and neuroimaging studies can allow us to understand more closely about the underlying mechanisms of human emotion. Essential points for clarifying the functions of emotion are twofold:1 the necessity to focus on autonomic bodily responses in addition to the correlates of behavior and brain activities, 2 the fundamental needs of addressing attention to the network involved in realizing emotion rather than focusing on relevant focal brain regions. In this article, some concepts around emotion were first reconsidered and the functions of the relevant network were sorted out, and finally the functional and neural mechanisms of empathy were briefly reviewed. * Keio University, Department of Psychology Mita, Minato ku, Tokyo , Japan

一行あけ

一行あけ脳における異種感覚情報の統合メカニズム ( 継続 6) Brain mechanisms underlying integration of multimodal sensory information 中村克樹国立精神神経センター京都大学霊長類研究所 NAKAMURA, Katsuki National Institute of Neuroscience, National Center of