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かずひろしまむね
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1 育種学研究 15: (2013) 特集記事オオムギゲノム多様性の解析と育種への応用佐藤和広岡山大学資源植物科学研究所, 倉敷市, Analysis of barley genome diversity and its application to breeding Kazuhiro Sato Institute of Plant Science and Resources, Okayama University, Kurashiki , Japan キーワードオオムギ, ゲノム, 遺伝資源, 遺伝子単離, ゲノム置換系統 1. はじめにオオムギ (Hordeum vulgare ssp. vulgare) は約 1 万年前に西アジアで祖先型の野生オオムギ (Hordeum vulgare ssp. spontaneum) から栽培化され, その後熱帯を除く世界各地に伝播した. 祖先型の野生オオムギは栽培オオムギと交雑が可能で, 雑種も容易に得られるため, 栽培オオムギの育種に直接利用可能な一次ジーンプールに含まれている (Bothmer et al. 2003). また, 栽培オオムギには現在でも祖先型野生オオムギからの浸透交雑が認められる. 栽培化直後のオオムギの多様性は, いわゆるビン首効果によって減少したと考えられる. その後, オオムギは栽培化と伝播の過程で突然変異を繰り返し, 非脱粒 ( 小穂非脱落 ) 性, 六条性, 種子の非休眠性, 春播性などの新たな変異を獲得しながら適応性を拡げ, 用途 ( 飼料用, 食用, 醸造用 ) も多様化しながら世界第四位の穀物として利用されてきた (Sato et al. 2013). 従って, 栽培オオムギの多様性の地域的な分布は, 栽培地での生育条件や生産物の用途と大きく関連している. このような自然突然変異によって生起した形質を利用することが,20 世紀初頭になって近代育種が始まるまでの栽培オオムギの進化の過程であり, 自然あるいは栽培行為における膨大な選抜の結果が, それぞれの地域に在来品種として残された (Bothmer et al. 2003).20 世紀以降, 育種で開発された新しい品種によって, 在来品種の多様性は失われつつあるが, 野生オオムギを含む遺伝資源を収集, 保存して評価し, 育種に活用することは現在でも育種法の主流である. 一方, 遺伝資源に存在する農業上有用な遺伝変異が, 遺伝子領域を中心とするゲノム配列の相違に由来することは, 分子生物学の進展と共に明らかになってきた. し 2013 年 9 月 13 日受領日本育種学会賞受賞 ( 第 122 号 ) Correspondence: kazsato@rib.okayama-u.ac.jp かし, 育種が対象とする形質と塩基配列を結びつけることは, 現在でも困難な作業である. このような研究の一例として, オオムギの多様性を解析するための基礎的なゲノムリソースを開発し, これらを活用して, オオムギに存在する遺伝変異を育種に応用するために実施した研究の概要を紹介する. 2. オオムギのゲノム解析今世紀になって次々に解読された植物ゲノム配列は, その膨大な解析量からして, まずは単一の品種の解析によらざるを得なかった. 一方で, ゲノム情報を交雑育種に活用するには, 複数の系統のゲノム配列が必要である. 特に, 単一作物種の遺伝資源を管理する立場にある者として, 系統間のゲノム配列の相違を解析することが, 育種学的なゲノム解析の本質であると考えた. オオムギのゲノムはイネの 12 倍 (5,100 Mbp:51 億塩基対 ) と巨大なため, その配列解析はイネやシロイヌナズナのようなモデル植物と比べて困難であり, いわゆる次世代シーケンサーの出現を待たざるを得なかった. 一方, 自殖性の二倍体で単純な遺伝を示し, 進化的にもコムギと近縁であるオオムギのゲノムは, 高次倍数性のコムギを解析するためのモデルとして活用することが期待された.2000 年にオオムギの本格的なゲノム解析を始めるにあたって, まず実施したのは, ゲノムサイズの大きな生物でも遺伝子領域の配列の一部を容易に取得できる, 発現配列タグ (Express Sequence Tag: EST) 解析であった. オオムギの遺伝資源のゲノム多様性の情報を得るため, 遺伝変異をなるべく多く含む特徴的な複数の系統, すなわち我が国のビールオオムギ品種はるな二条, ハダカムギ品種赤神力および野生オオムギ H602 を選んでこの解析に用いた. はるな二条についてはさらに組織別の RNA サンプルを抽出して, 発現遺伝子を網羅する配列を取得した. その数は最終的にはるな二条で

2 168 佐藤約 9 万赤神力および H602 ではそれぞれ約 2 万強となったこれらの EST 配列を遺伝子ごとに集めて整発した Sato et al. 2009a EST プロジェクトは国際的な協力関係の元に進められ列したところそれぞれの系統に特徴的な塩基配列多米国ドイツフィンランドおよび英国などがそれぞれ型が存在することが明らかとなったの主要品種を用いて大量の EST 解析を実施しカリ遺伝子配列の一部からなる EST を遺伝地図に座乗させフォルニア大学の主導でオンライン EST データベースることはゲノム解析を進める上で極めて重要である HarvEST を開発して Unigene をこのため遺伝子ごとにまとめた 3' 端の EST 配列から最決定したさらにこの配列に基づいて植物ではアラ長の配列を選んで約 11,000 の PCR プライマーを設計ビドプシスに次いで 2 番目となる GeneChip マイクロアしたまた EST 解析に用いた系統のうちはるな二レイを開発した Druka et al また EST 配列の条と H602 を交雑して倍加半数体系統を作成した整列作業によって品種間に存在する大量の SNP が利用なおこの材料は 1995 年に文部科学省の在外研究員とし可能となったこれらの SNP を利用してビーズ型の SNP てデンマークに滞在した際に訪問した Pajbjergfonden 社検出用マイクロアレイ Oligonucleotide Pooled Assay シが無償で作成してくださった設計した全てのプライマーステムをオオムギにいち早く導入し複数のマップ集団対を用いてこの集団の親品種の DNA を PCR 増幅しそを解析して約 3 千の Unigene からなる高密度転写産物の産物をシーケンスして多型を検出した後 PCR の産物遺伝地図を作成した Close et al. 2009, Muñoz-Amatriaín et 長多型 CAPS およびアシクロプライム法による SNP 検 al 出の 3 種類に分けてマーカーを作成したその結果に基さらにゲノムリソースの充実のため共同研究によづいて Unigene 同一の転写産物由来の配列別の STS る技術導入を積極的に行ったまずオオムギでは米国マーカー 2,890 からなる高密度転写産物地図図 1 を開の Morex に次いで 2 番目となる BAC ライブラリーを図 1 電子地図 cmap で示した 2,890 個の遺伝子 EST の座乗する高密度転写産物地図 cmap/ Sato et al. 2009a

3 オオムギゲノム多様性の解析と育種への応用 169 はるな二条で作成した(Saisho et al. 2007). さらに, 理化学研究所の協力によってはるな二条の完全長 cdna ライブラリーを作成し, ナショナルバイオリソースプロジェクトのゲノム解析支援によって, オオムギでは最初の完全長 cdna 5,006 クローンの解読を進めた (Sato et al. 2009c). さらに, 完全長 cdna に関しては, 農水省多様性ゲノムプロジェクトにおいて, 追加の 25,000 クローンの解読が進められ (Matsumoto et al. 2011), 我が国が開発したリソースがオオムギのゲノム配列解析に大きく貢献することとなった. ゲノム配列解読においては, 最初の次世代型シーケンサーである Roche 社製 454 ゲノムシーケンサーを国内の大学でいち早く導入した. 高密度転写産物地図 (Sato et al. 2009a) の染色体 3H および 5H 長腕に座乗する EST マーカーによって, はるな二条の BAC クローンを選抜し, 約 600 クローンの解析を行ってデータベース公開した (Sato et al. 2011a). その結果, オオムギの 3H 染色体のゲノム配列とイネ第 1 染色体のゲノム配列が染色体全体で相同性を示すことが明らかとなった. 一方, 国際オオムギシーケンシングコンソシアム (IBSC) における共同研究の一環として, フローサイトメトリーによるソーティグ技術で作成した染色体腕別のライブラリーを,454 シーケンサーでショットガン解析し, オオムギの遺伝地図およびイネ科植物のゲノム配列に基づいて整列した. オオムギの解読配列は, 染色体腕別ライブラリーに由来しているので, イネ科植物間でゲノム配列の保存されている領域について, 遺伝子のならびを精度良く推定することが可能である. また, ショットガン法による解読配列に対応する完全長 cdna 配列が特定できるので, 遺伝子領域を中心とするオオムギゲノムの構造が鮮明になってきた. このように位置情報の定まらないオオムギの遺伝子配列を, 複数のイネ科植物のゲノムによってジッパーのように挟み込む手法は, Genome Zipper と命名された (Mayer et al. 2011). これら一連の予備実験に基づいて,2012 年 IBSC は米国のビール用六条オオムギ品種 Morex のゲノム塩基配列を解読した (The International Barley Genome Sequencing Consortium 2012). その主な内容は, ゲノム全体を網羅する BAC クローンの整列および遺伝子領域の配列決定, ゲノム DNA を断片化して配列解読する全ゲノムショットガン解析, そして整列クローンおよび解析配列の遺伝地図による位置決定である. 位置が特定された Morex のゲノム領域は, ゲノム配列 51 億塩基の 98% に相当する 49.8 億塩基で, 完全長 cdna 配列を活用して遺伝子を 26,159 同定した. さらに, 我が国のはるな二条を含め各国で 4 種類の栽培オオムギ品種および 1 種類の野生オオムギのゲノム塩基配列をショットガン解析によって解読し, Morex の配列と比較して, 合計約 1,500 万に上る一塩基置換多型を発見し, そのうち約 35 万を転写産物の配列上 ( すなわち遺伝子領域 ) に特定した ( 図 2). 一方, オオムギとコムギのゲノム配列の類似性が高く, 遺伝子の構造や反復配列の種類もよく似ていることが, 一部の遺伝子領域のゲノム配列の解析によって明らかにされてきた (Wicker et al. 2009). ゲノム全体の比較をするために, 高密度転写産物地図 (Sato et al. 2009a) 上の EST マーカーのプライマーを, 直接 A ゲノムの二倍体コムギのマップ集団に用いて多型を検出し, 遺伝地図を作成したところ,243 のオオムギ Unigene を二倍体コムギのゲノムにマップすることが可能であった. その結果, 第 4 および第 5 染色体に構造変異がある以外は, オオムギと二倍体コムギのゲノムに高い共通性が示され, オオムギのゲノム情報がコムギの解析にも利用可能であることが証明された (Hori et al. 2007b). 3. オオムギリソースの公開と提供岡山大学資源植物科学研究所は, 高橋隆平教授がオオムギの進化と形質の地理的分布の研究を開始して以来, 世界各地の栽培オオムギならびに野生オオムギ, 遺伝解析のための実験系統を収集し保存してきた. これらの歴史的なオオムギ系統に加え,cDNA 解析を実施したクローン, はるな二条の BAC クローンならびにその選抜用 DNA およびフィルターは, ナショナルバイオリソースプロジェクトによって, リソースとデータを提供する基盤が整備された. これらのオオムギリソースについては, 系統情報,cDNA の配列情報およびそのマップ情報が検索可能なデータベースが整っている (Barley DB: 4. オオムギの遺伝子単離と形質転換系の導入ゲノム解析を実施するために整備してきたリソースは, 同時にオオムギの遺伝子単離に必須な基盤ツールとして用いられている (Druka et al. 2011). また, 単離した遺伝子の機能を証明するために重要な形質転換系は, オオムギでは未だ効率が極めて低いものの, 日本たばこ産業株式会社との共同研究によって, 一部の形質において実験を進めてきた. その一例として, 酸性土壌耐性の主要な因子である, アルミニウム耐性遺伝子の単離と機能証明を紹介する. アルミニウムに対する主要な耐性遺伝子は, 従前から染色体 4H 長腕に座乗することが判明していた (Raman et al. 2002). 岡山大学資源植物科学研究所馬建鋒教授のグループとの共同研究によって, オオムギのアルミニウムに対する主要な耐性機構は, 根がクエン酸を放出して, イオン化したアルミニウムと錯体を形成し, 無毒化することによることが判明した (Ma et al. 2004). この遺伝子の遺伝学的な絞り込みのために, 耐性と感受性の品種の交雑後代から大規模分離集団を作成し, 高密度転写産物地図 (Sato et al. 2009a) の EST マーカーを活用して, イネゲノムとの相同性を比較した. さらに GeneChip

170 佐藤図 2. Morex ゲノム配列( 中心 ) と比較した品種の SNP の分布.1H から 7H の染色体が時計回りで短腕から長腕方向に位置している. 同心円の内側から野生オオムギ, Bowman, Barke, Igri およびはるな二条の SNP 数を棒グラフで示した.SNP の総数は約 1,500 万で, 約 35 万がエクソンに存在している.

4 170 佐藤図 2. Morex ゲノム配列( 中心 ) と比較した品種の SNP の分布.1H から 7H の染色体が時計回りで短腕から長腕方向に位置している. 同心円の内側から野生オオムギ, Bowman, Barke, Igri およびはるな二条の SNP 数を棒グラフで示した.SNP の総数は約 1,500 万で, 約 35 万がエクソンに存在している. はるな二条と Morex の SNP 数は 948,722 でエクソン内に 88,215 が存在する. は Morex との SNP 抑制領域を示す.(IBSC 2012) マイクロアレイを用いた遺伝子発現解析を行うと共に, マイクロアレイ上のプローブ配列と高密度転写産物地図上の EST 配列を比較して, アルミニウム処理によって大きく変動する遺伝子 HvACCT1 を同定した. さらに, この遺伝子配列をはるな二条の BAC クローンの解析によって取得した (Furukawa et al. 2007). この遺伝子の耐性機能を証明するため,HvACCT1 の調節領域に存在する約 1.2 Kb の配列を, 形質転換効率の高いオオムギ品種 Golden Promise に導入した形質転換体を作成し, この配列がクエン酸放出に関わることを証明した (Fujii et al. 2012). このほかにも, 岡山大学資源植物科学研究所で独自に開発したリソースを活用して, 岡山大学資源植物科学研究所武田真教授のグループが, オオムギの品種分化の上で極めて重要な皮裸性遺伝子 (Taketa et al. 2008) および芒の長さを制御する遺伝子 (Yuo et al. 2012) などの単離に成功した. 5. オオムギ多様性の遺伝解析と育種への応用西アジアの乾いた大地に起源するオオムギは, 乾燥や塩に対しては高度の耐性を持つとされているが, 東アジアのモンスーン地帯における栽培環境では全く異なる特性が要求される. 登熟後期の降雨によって収穫前に発芽するいわゆる穂発芽を制御するために必要な種子休眠性, かび毒の産生によってビール醸造で泡が吹くなどの問題をもたらす赤かび病に対する抵抗性などは, 我が国の風土でムギ類を生産する際に避けられない重要な形質である. 岡山大学資源植物科学研究所においてはこれらの形質についての長い研究の歴史があり, 有用な遺伝資源の選抜と共に遺伝学的な解析も行われてきた. さらに, これらの形質は複数の量的遺伝子座 (QTL) による複雑な遺伝をすることが報告されている. まず, これらの形質に関して分離する倍加半数体や組換え自殖系統群など反復評価が可能なマップ集団を育成した後, 精度の

5 オオムギゲノム多様性の解析と育種への応用 171 高い検定によって, 作用力の大きな遺伝子座の同定を試みた (Hori et al. 2005a, 2006). さらに複数のマップ集団に存在する QTL の異同を確認するために, 高密度転写産物地図から得られた EST マーカーをそれぞれのマップに配置し, 種子休眠性については 8 集団 (Hori et al. 2007a), 赤かび病抵抗性については 6 集団の評価を行い (Sato et al. 2008), 栽培年次を重ねて QTL 解析を実施することで, それぞれの形質に関する QTL の包括的な情報を取得した. さらに, はるな二条を戻し交雑親として, 優良形質を持つ野生オオムギ, 在来品種および海外品種を一回親とする染色体組換え置換系統群を開発し (Hori et al. 2005b, Sato and Takeda 2009, Sato et al. 2011b), 置換領域で分離する QTL の単離のための集団を育成した (Sato et al. 2009b). また, これらの置換系統は, はるな二条の準同質遺伝子系統として, ストレス耐性や醸造特性などを効率的に育種するための中間母本に活用可能であり, その一部はすでに種苗登録が完了している. 6. おわりに私の本務はオオムギ遺伝資源の管理と解析であり, その職務のひとつに遺伝資源の確保がある. 特に, わが国に伝播したオオムギの多様性に関する知見と材料を得ることは, 東アジアを代表するオオムギの遺伝資源保存施設にとって重要である. このため,1994 年以来, チベット高原およびパミール高原などのヒマラヤ周辺, コーカサスおよび中央アジアなど計 11 か国におけるオオムギの遺伝資源を調査, 収集した. 特に岡山大学のチームとしては初めて祖先型野生オオムギを収集し, 数百の野生系統を得ると同時に, その生息域を訪れることで, オオムギの栽培化と進化を知る上で重要な知見を得た. 一方, その過程で育種のもたらした功罪も目の当たりにした. 西アジアの起源地周辺から数回にわたって東に収集を進め, ヒマラヤの西端タジキスタンのパミール高原において, 初めて食用のハダカムギの分布域に達した. N.I. バビロフはこの地域で多くの在来品種を収集し, それらは現在でもロシアの N.I. バビロフ研究所の重要なコレクションとなっている.Vavilov(1926) はヒマラヤ周辺地域のハダカムギが色も形も異なる在来品種から構成されていることを根拠のひとつに挙げて, 東アジアをオオムギの二次多様性中心と位置付けた. ところが, 我々が訪れた 2010 年のパミール高原には, 在来品種からの純系選抜に由来する 2 つの在来型のハダカムギしか見あたらなかった. これらはよく適応しており, ソビエト時代に大農法に適した在来品種の比較と純系選抜を行った結果とみられた. 一方で, ハダカムギを自給的に食用とする民族の多様な在来品種は, 現地から失われてしまった. これは, 同じくハダカムギを食用とするチベット族が, 今でも在来品種を栽培しているのとは対照的である. 農産物の流通, ブランド形成などの産業活動が均一性と保守性を求めることから, 近代の農業では作物の多様性の消失が世界の至るところで起きている. 育種においても, 品種を育成するつもりならば, 育種家は限られた素材のなかから交雑親を選ばざるを得ない. その意味では, 作物の遺伝資源の多様性は一部しか使われていないのが現状である. しかし, 遺伝資源が育種の原点であるということに, 多くの育種家は異論がない. それにも関わらず多くの遺伝資源が利用されない理由は, 縁の遠い両親に由来する分離集団から, 表現型のみで目的とする系統を選抜することが困難なためである. しかし, 遺伝子型で選抜が可能となれば, 育種の手法は大きく変わる. 遺伝子型による選抜の物理的な根拠は, ゲノム配列の違いにある. たとえば, 品種の系譜をたどって, その中の系統のゲノム情報を解析すれば, 育種がたどった経過を示すことができる. そのような育種の選抜作業をゲノム育種システムで再現し, 育種のノウハウを整理することも可能である. 私がこれまで一貫してオオムギを材料として進めてきた研究は, 遺伝的多様性の獲得と管理, ゲノム上の遺伝子の相互関係, 形質の遺伝と選抜方法, 優良系統の育成など育種学の多岐の分野を網羅している. しかし, 形質の遺伝変異とゲノム配列の多様性を結びつけて, 遺伝資源を活用する核心的な作業は, 緒についたばかりである. 従って, 今後はゲノム解析から産生される膨大な遺伝子型情報を駆使して, 実際の育種をどう進めるかを考える必要がある. そのためにも, ゲノム育種技術を取り入れた新しい育種法を考案するなど, 育種全体をデザインする作業を進めていきたい. 謝辞本研究は岡山大学資源植物科学研究所ゲノム多様性グループの教職員ならびに研究所内外のオオムギ研究者の協力によって進められた. 特に, 当研究所の武田和義名誉教授, 馬建鋒教授, 武田真教授には記して謝意を表する. また, 本研究を実施するにあたって, 科学研究費補助金特定領域研究 ( 統合ゲノム ),JST-CREST( 植物の機能と制御 ), 生研センター基礎研究推進事業, ナショナルバイオリソースプロジェクト, 新農業展開ゲノムプロジェクトの支援を受けた. 研究リーダーおよび関係各位に厚くお礼申し上げる. なお, 本稿における図の転載は Nature Publishing Group によって許可されたことを付け加える. 引用文献 Bothmer, R. von, H. Knüpffer, Th. van Hintum and K. Sato (2003) Diversity in barley (Hordeum vulgare). Elsevier Science, The Netherlands, 280 pp. Close, T.J., P.R. Bhat, S. Lonardi, Y. Wu, N. Rostoks, L. Ramsay, A. Druka, N. Stein, J.T. Svensson, S. Wanamaker et al. (2009) Development and implementation of high-throughput SNP geno-

6 172 佐藤 typing in barley. BMC Genomics 10: 582. Druka, A., G. Muehlbauer, I. Druka, R. Caldo, U. Baumann, N. Rostoks, A. Schreiber, R. Wise, T. Close, A. Kleinhofs et al. (2006) An atlas of gene expression from seed to seed through barley development. Funct. Integr. Genom. 6: Druka, A., G. Muelbauer and K. Sato (2011) Genome analysis: The state of knowledge of barley genes. In Barley: Improvement, production, and uses Ullrich S.E. (ed.), John Wiley and Sons, Inc., New York, Fujii, M., K. Yokosho, N. Yamaji, D. Saisho, M. Yamane, H. Takahashi, K. Sato, M. Nakazono and J.F. Ma (2012) Acquisition of aluminum tolerance by modification of a single gene in barley. Nat. Commun. 3: 713. Furukawa, J., N. Yamaji, H. Wang, N. Mitani, Y. Murata, K. Sato, M. Katsuhara, K. Takeda and J.F. Ma (2007) An Aluminiumactivated citrate transporter in barley. Plant Cell Physiol. 48: Hori, K., T. Kobayashi, K. Sato and K. Takeda (2005a) QTL analysis of Fusarium head blight resistance using a high-density linkage map in barley. Theor. Appl. Genet. 111: Hori, K., K. Sato, N. Nankaku and K. Takeda (2005b) QTL analysis in recombinant chromosome substitution lines and doubled haploid lines derived from a cross between Hordeum vulgare ssp. vulgare and Hordeum vulgare ssp. spontaneum. Mol. Breed. 16: Hori, K., K. Sato, T. Kobayashi and K. Takeda (2006) QTL Analysis of Fusarium head blight resistance severity in recombinant inbred population derived from a cross between two-rowed barley varieties. Breed. Sci. 56: Hori, K., K. Sato and K. Takeda (2007a) Detection of seed dormancy QTL in multiple mapping populations derived from crosses involving novel barley germplasm. Theor. Appl. Genet. 115: Hori, K., S. Takehara, N. Nankaku, K. Sato, T. Sasakuma and K. Takeda (2007b) Linkage map construction and QTL detection based on barley ESTs in A genome diploid wheat. Breed. Sci. 57: Ma, J.F., S. Nagao, K. Sato, H. Ito, J. Furukawa and K. Takeda (2004) Molecular mapping of a gene responsible for Al-activated secretion of citrate in barley. J. Exp. Bot. 55: 1 7. Matsumoto, T., T. Tanaka, H. Sakai, N. Amano, H. Kanamori, K. Kurita, A. Kikuta, K. Kamiya, M. Yamamoto, H. Ikawa et al. (2011) Construction and sequence analysis of barley 24,783 fulllength cdnas. Plant Physiol. 156: Mayer, K.F., M. Martis, P.E. Hedley, H. Šimková, H. Liu, J.A. Morris, B. Steuernagel, S. Taudien, S. Roessner, H. Gundlach et al. (2011) Unlocking an archetypal 5.1 Gb Triticeae genome by barley chromosomal genomics. Plant Cell 23: Muñoz-Amatriaín, M., M.J. Moscou, P.R. Bhat, J.T. Svensson, J. Bartoš, P. Suchánková, H. Šimková, T.R. Endo, R.D. Fenton, Y. Wu et al. (2011) An improved consensus linkage map of barley based on flow-sorted chromosomes and SNP markers. Plant Genome 4: 3. Raman, H., J.S. Moroni, K. Sato, B.J. Read and B.J. Scott (2002) Identification of AFLP and microsatellite markers linked with an aluminium tolerance gene in barley (Hordeum vulgare L). Theor. Appl. Genet. 105: Saisho, D., E. Myoraku, S. Kawasaki, K. Sato and K. Takeda (2007) Construction and characterization of a bacterial artificial chromosome (BAC) library for Japanese malting barley Haruna Nijo. Breed. Sci. 57: Sato, K., K. Hori and K. Takeda (2008) Detection of QTLs for Fusarium head blight resistance among top-cross derived progenies in two-row barley. Mol. Breed. 22: Sato, K. and K. Takeda (2009) An application of high-throughput SNP genotyping for barley genome mapping and characterization of recombinant chromosome substitution lines. Theor. Appl. Genet. 119: Sato, K., N. Nankaku and K. Takeda (2009a) A high density transcript linkage map of barley derived from a single population. Heredity 103: Sato, K., T. Matsumoto, N. Ooe and K. Takeda (2009b) Genetic analysis of seed dormancy QTL in barley. Breed. Sci. 59: Sato, K., T. Shin-I, M. Seki, K. Shinozaki, H. Yoshida, K. Takeda, Y. Yamazaki and Y. Kohara (2009c) 5,006 full length cdna collection to access genome resources in barley. DNA Res. 16: Sato, K., Y. Motoi, N. Yamaji and H. Yoshida (2011a) 454 sequencing of pooled BAC clones on chromosome 3H of barley. BMC Genomics 12: 246. Sato, K., T.J. Close, P. Bhat, M. Muñoz-Amatriaín and G.J. Muehlbauer (2011b) Development of genetic map and alignment of recombinant chromosome substitution lines from a cross of EST donors by high accuracy SNP typing in barley. Plant Cell Physiol. 52: Sato, K., A. Flavell, J. Russell, A. Börner and J. Valkoun (2013) Genetic diversity and germplasm management wild barley, landraces, breeding materials. In Biotechnological approaches to barley improvement Kumlehn, J. and N. Stein (eds.), Biotechnology in agriculture and forestry, Springer, New York (in press). Taketa, S., S. Amano, Y. Tsujino, T. Sato, D. Saisho, K. Kakeda, M. Nomura, T. Suzuki, T. Matsumoto, K. Sato et al. (2008) Barley grain with adhering hulls is controlled by an ERF family transcription factor gene regulating a lipid biosynthesis pathway. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105: The International Barley Genome Sequencing Consortium (2012) A physical, genetic and functional sequence assembly of the barley genome. Nature 491: Wicker, T., S. Krattinger, E.S. Lagudah, T. Komatsuda, M. Pourkheirandish, T. Matsumoto, S. Cloutier, H. Kanamori, K. Sato, D. Perovic et al. (2009) Analysis of intraspecies diversity in wheat and barley genomes identifies breakpoints of ancient haplotypes and provides insight in the structure of diploid and hexaploid Triticeae gene pools. Plant Physiol. 149: Vavilov, N.I. (1926) 栽培植物の発祥中心地栽培植物発祥地の研究中村英司訳 (1980), 八坂書房, 東京 Yuo, T., Y. Yamashita, H. Kanamori, T. Matsumoto, U. Lundqvist, K. Sato, M. Ichii, S.A. Jobling and S. Taketa (2012) A SHORT INTERNODES (SHI) family transcription factor gene regulates awn elongation 1 and pistil morphology in barley. J. Exp. Bot. 63:

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