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たつやかんざとばる
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1 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria Copyright 2012, Japan Society for Lactic Acid Bacteria 総説タイ伝統発酵食品中の乳酸菌の多様性について宮下美香 * 中川恭好鈴木健一朗独立行政法人製品評価技術基盤機構バイオテクノロジーセンター (NBRC) 年間を通じて高い気温と湿度が保たれるタイ王国では食材が豊富なこともあり様々な発酵食品が存在しておりタイ料理の独特の風味や旨味に欠かせないものとなっているこれら発酵食品には乳酸菌が生息することが知られていて風味や旨味の付与また高温多湿における食品の保存に重要な役割を担っている本稿では様々なタイの発酵食品とそこに生息する乳酸菌の多様性について著者のこれまでの調査結果を交えて概説する Key words:traditional fermented food, Thailand, microbial diversity, lactic acid bacteria 1. タイの多様な発酵食品比較的穏やかな熱帯モンスーン気候に属するタイ王国では様々な果物や野菜が栽培されており種類が豊富であるまた肥沃な大穀倉地帯を抱えるタイ中央部では米の生産が盛んで日本と同じく米が主食であるタイ湾に面した海岸線を有していて魚介類も一般的によく食べられているがメコン川やチャオプラヤー川といった大河が流れており生息する淡水魚の種類も豊富であるため海岸部以外では川魚が中心に食されているこれら果物や野菜穀物魚介類に加えて鶏肉や豚肉を中心とした肉類や香辛料香草類など食材は多種多様で豊富な食材を活かしたタイ料理は辛み酸味甘みなどが複雑に組み合わされた独特の味付けが特徴となっているその味は世界的にも認められており日本でも多くのタイ料理レストランを見つけることができるこのタイ料理独特の風味や旨味を生み出す要因のひとつとして発酵食品が欠かせない Nam-pla( 魚醤 ) をはじめとして Kapi( エビ味噌 ) や Tuaw jaew (Tao jiao, Thua nao)( 発酵大豆 ) のように日本の味噌や醤油によく似たタイ料理の味付けのベースとなるような発酵食品やその他にも食材の多様性に比例してタイの発酵食品には様々な種類がある * To whom correspondence should be addressed. Phone : Fax : miyashita-mika@nite.go.jp 肉の発酵食品としては豚肉や牛肉に蒸した米や香辛料などを混ぜ合わせて発酵させた酸味の強いソーセージである Sai krong prieo や Nham などがありタイ北部や東北部の料理として知られている漬物など植物由来の発酵食品に用いられる食材はカラシナやナスダイコンタマネギタケノコなど日本でもなじみ深いものからバナナの花やフウチョウソウ科の植物マンゴータマリンドなど熱帯特有のものまで様々であるこれらは比較的低い塩濃度 (2 ~ 6%) で漬けられて少量の炊いた米が加えられる場合が多いが Noa mai ( タケノコの漬物 ) や Miang( 発酵茶葉 ) などのように無塩のものもある主食である米を原料とする発酵食品も多様で Khanom jeen( 発酵米麺 ) や麹を加えて発酵させる Khao mak( 甘酒 ) や Sato( 米酒 ) などがある 1-2) 年間を通じて気温が高いため日本の漬物製造のように寒い時期に仕込んで長期熟成をさせるといった方法ではなく数日間だけ漬ける浅漬けが主流であるしかし日本の味噌に似た大豆の発酵食品である Tuaw jaew (Tao jiao, Thua nao) は日本の味噌同様大量の塩が加えられ比較的長期間 ( 数ヶ月 ~ 数年間 ) 熟成させる魚介類の発酵食品においても数日から数週間の発酵期間で食されるものが多い主に川魚を原料とし植物由来の発酵食品よりも比較的高い塩濃度で漬けられ炒った生米を粉砕して粉状にした Kao kouwa または蒸米餅米さらに種類によっては香辛料や水などを加えて発酵させるスターターとして米麹や発酵が終わった残りを加える場合もあるまた加える食塩の量を増やして数ヶ月から数年 77

2 Vol. 23, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria Table 1. Distribution of LAB and Staphylococcus species in Thai fermented foods.*( 次の P も ) * Species isolated from Thai fermented foods shown by a to f were reported by a, Tanasupawat, ) ; b, Tanasupawat et al., ) ; A., Aerococcus; E., Enterococcus; H., Halolactibacillus; Lb., Lactobacillus; Lc., Lactococcus; P., Pediococcus; Str., Streptococcus; T., 間の発酵期間をもうけるものもあるタイ語で魚 (pla) の水 (nam) と呼ばれる Nam-pla( 魚醤 ) は日本のしょっつる ( 塩汁塩魚汁 ) と名前の成り立ちも非常に似ているが作り方も同じく大量の塩と共に魚を発酵させた液体調味料で長期間の発酵で熟成させる 3) 2. タイ発酵食品中の乳酸菌東南アジア各国の発酵食品には共通点が多い日本とタイの発酵食品においても例外ではなく両国が主食とする米を原料とした発酵食品や醤油や大豆の発酵食品漬物など日本と共通するものが多いこれらの食品に生息する微生物についてはタイはもちろん日本の研究者によっても研究報告がされている内村ら (1991) はタイ各地の製造工場から合計 37 サンプルの発酵米麺 (Khanom jeen) を収集し GYP 白亜寒天培地を用いて乳酸菌を分離した表現性状による同定試験の結果 Lactobacillus (Lb.) acidophilus Lb. plantarum Lb. reuteri Pediococcus (P.) acidilactici Streptococcus (Str.) lactis Str. thermophilus が存在することを報告した 1) 岡田ら(1986) はタンニン酸を含む無塩の発酵茶葉 (Miang) の乳酸菌叢を調べるため発酵期間の異なる 5 つの Miang から GYP 白亜寒天 78

3 Jpn. J. Lactic Acid Bact. Vol. 23, No. 2 Table 1. ( 続き ) c, Tanasupawat et al., ) ; d, 小崎, ) ; e, 内村ら, ) ; f, Miyashita et al., ). Tetragenococcus; W., Weissella; S., Staphylococcus. 培地及び茶葉抽出液を加えた同培地を用いて乳酸菌の分離を行ったその結果 Lb. plantarum が最優性種であることを報告した 4) Tanasupawat ら (2002) はタイの工場から収集した発酵段階の異なる醤油もろみ (Soy sauce mash)14 サンプルから 5% NaCl を加えた MRS 培地を用いてTetragenococcus (T.) halophilus Lb. acidipiscis Lb. farciminis Lb. pentosus Lb. plantarum を分離し T. halophilus は醤油発酵初期から後期にわたる全てのサンプルから Lb. acidipiscis は発酵中期から後期のサンプルから分離されたことを報告した 5) また 4 種類の魚の発酵食品 (Pla-ra, Pla-chom, Kung-chom, Hoi-dong) からは 5% NaCl を加えた MRS 培地および 2 倍希釈した MRS 培地を用いて 52 株を分離し同定の結果それら分離株は Lb. farciminis Lb. pentosus Lb. plantarum Leuconostoc sp. に分類され 10% 以上の食塩を含む Pla-ra から Lb. farciminis は分離されたが Lb. pentosus と Lb. plantarum は分離されなかったことを報告している (Tanasupawat ら 1998) 6) Soy sauce mash および数種類の魚の発酵食品からは Staphylococcus 属細菌が分離されている 7) Staphylococcus piscifermentans はタイの Kung-chom( 発酵エビ ) を起源として新種提案されたまた Pla-ra Bu-du からも同種が分離されたと報告されている 8) 79

4 Vol. 23, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria これらの報告にもあるようにこれまで乳製品を除き肉魚植物の発酵食品からの乳酸菌の分離には一般的に MRS や GYP などグルコースを糖源とする培地を中性から弱酸性に調整し分離源の食塩濃度によって 5% 程度の NaCl を加えた培地が用いられてきた一方石川らは 7% NaCl と ph 9.5 または ph 10 を組み合わせた条件で海洋環境からの好塩好アルカリ性の乳酸菌の分離に成功しさらにこの条件を食品にも適用して Kapi や熟成チーズにおける好塩好アルカリ性乳酸菌の存在を明らかにした 9-13) タイ発酵食品には高濃度の食塩を含む発酵食品が数多いため好塩性或いは耐塩性乳酸菌が生息する可能性は高いと推測できるまた高塩濃度を好む乳酸菌は同時にアルカリ性を好む種が多いことから NaCl 濃度だけでなく ph も組み合わせて変化させる事が必要となる 9, 10, 12, 23) 筆者らは 2008 年度から 2010 年度にかけてタイ東北部中部及び北部南寄りの地域から 114 の様々な発酵食品を収集し内 14 サンプルには NaCl 濃度が 0, 5, 10, 15% と ph 4.0 ~ 10.0 を組み合わせた条件に調整した MRS 培地その他のサンプルには NaCl 濃度 0, 5 または 10% と ph 6.0, 8.0 または 10.0 を組み合わせた条件に調整した MRS 培地を用いて乳酸菌の分離を行った得られた 1032 株の分離株のうち 16S rrna 遺伝子配列に基づく解析により 945 株はAerococcus viridans Enterococcus (E.) avium E. faecalis E. faecium E. gilvus/e. raffinosus E. hirae E. thailandicus Lactobacillus acidipiscis Lb. brevis Lb. collinoides Lb. curvatus Lb. farciminis Lb. fermentum Lb. futsaii Lb. namurensis Lb. nantensis Lb. paracasei Lb. paralimentarius Lb. plantarum group Lb. pobuzihii Lb. saerimneri Pediococcus acidilactici P. pentosaceus Tetragenococcus halophilus Weissella (W.) cibaria W. confusa W. paramesenteroides W. thailandensis W. viridescens の 6 属 29 種と幾つかの新規なグループに分かれたその他の 87 株はStaphylococcus (S.) 属に含まれ S. arlettae S. carnosus/s. condimenti S. cohnii S. epidermidis S. gallinarum S. haemolyticus S. hominis S. kloosii S. nepalensis S. piscifermentans S. saprophyticus S. simulans S. warneri S. xylosus の 14 種に分かれたこれらの種には様々なタイの発酵食品から分離された乳酸菌の多様性がまとめられた Tanasupawat による報告や個々の発酵食品を詳細に調べた研究報告では見られなかった種が含まれる (Table 1) 6, 14-18) 3.NaCl 濃度と ph による検出種の変動分離した種を分離培地の NaCl 濃度と ph の条件ごとにみてみると一般的に乳酸菌の分離に用いられる無塩弱酸性の条件において最も多様な種が分離されたことがわかる (Table 2) 一方 NaCl 10% 以上の条件下ではLb. plantarum group と Lb. fermentum 以外はLb. acidipiscis Lb. farciminis group Lb. pobuzihii P. acidilactici P. pentosaceus T. halophilus W. thailandensis などの 10% 以上の耐塩性が報告されている種 19-23) が分離され NaCl 濃度 15%, ph 8 以上の条件では T. halophilus と Staphylococcus 属の種のみが分離された NaCl 濃度 10% 以上の分離培地では分離されなかったEnterococcus 属は 5% 以下の NaCl 濃度においては主に ph 8 ~ 10 のアルカリ域で分離されたひとつのサンプルに対して NaCl 濃度と ph の条件を組み合わせた 20 種類の分離培地を用いて分離した結果からも条件の違いで分離される種に違いがあることが確認出来る低い塩濃度の分離源からは分離条件においても低塩濃度の培地における菌株の出現頻度が高かったが分離源の塩濃度が高くなれば比例して高塩濃度培地における菌株の出現頻度も上がり分離株も耐塩性の高い種の分離頻度が高くなったこのことから分離源の塩濃度に合わせた分離条件の設定は有効で効率的であるといえるしかし一方で分離源は全て酸性だったが酸性域のみならずアルカリ域の分離培地からも分離株が得られた (Fig.1) 高塩濃度の発酵食品からも Tanasupawat ら (1998) 6) の報告では分離されなかった好塩性でない Lb. plantarum が分離された高塩濃度存在下で死滅はしないが増殖が弱い菌は分離培地に増殖に適さない濃度の NaCl が含まれていると好塩性またはより耐塩性の強い他の種に抑制されてしまうしかし生育に適した NaCl 無添加の培地を用いることにより強く速い増殖が促されまた同時に好塩性の種の抑制に繋がったと推測される Enterococcus 属種が分離されたサンプルでは 5% 以下の NaCl 濃度条件下において ph 8 ~ 10 で Enterococcus 属が分離された一方中性から酸性条件下では Lb. farciminis group Lb. fermentum Lb. plantarum group などが分離された (Fig. 1 d, i, k) 耐塩性は弱いが高いアルカリ域で生育可能なため 24) 弱酸性から中性域を好む多くの種を抑えてアルカリ域で優先的に分離されたと考えられる Tetragenococcus halophilus は高塩濃度のサンプルから 15% NaCl と ph 7 ~ 10 の条件で分離された (Fig. 1 n) 好塩性であるT. halophilus はその生育に高い塩濃度と同時に高い ph を要求する 23) この種を他の種が優性種として存在している発酵食品から分離する場合アルカリ域の分離培地を用いることによって他の種の増殖を抑え分離が容易になると考えられるまた同じ種でも同時に存在する他種によって分離される条件が異なる事が確認出来る Lb. plantarum group P. acidilactici Lb. acidipiscis Staphylococcus 属の耐塩性はそれぞれ 10% 未満 10% 10 ~ 12% 10 ~ 15% であると報告されている 20, 22, 25) P. acidilactici と Lb. acidipiscis が分離された条件に着目すると NaCl 濃度が低い分離条件で Lb. plantarum group が優勢に分離されているサ 80

5 Jpn. J. Lactic Acid Bact. Vol. 23, No. 2 Table 2. Relationships between isolated species and isolation medium condition. ンプルでは P. acidilactici と Lb. acidipiscis は NaCl が低濃度の条件では分離されずに高濃度条件下で分離された (Fig. 1 a, g, j) 一方 Staphylococcus 属が NaCl が高濃度の条件下で優位に分離されたサンプルでは P. acidilactici と Lb. acidipiscis は NaCl が低濃度の条件下で分離された (Fig. 1 k, m) 低塩濃度に Lb. plantarum group, 高塩濃度にStaphylococcus 属が出現したサンプルでは P. acidilactici と Lb. acidipiscis はその間の条件に挟まれるように出現している (Fig. 1 l) このように必ずしも分離源とする発酵食品の条件に合わせた分離条件だけではなく分離源に合わせた条件を軸としながらもある程度分離に用いる条件を変えることは発酵食品の微生物叢を構成する優性種以外の種の存在を明らかにするためには有効であると考えられる 4. タイ発酵食品中の乳酸菌の多様性タイ発酵食品にはこれまでに少なくとも 10 属 49 種の乳酸菌が生息することが確認されている (Table 1) 多様な食材や塩濃度副原料の様々な組み合わせがあるため 81

6 Vol. 23, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria Fig. 1 Comparison of the LAB and Staphylococcus species depending on the isolation conditions.( 次の P も ) 82

7 Jpn. J. Lactic Acid Bact. Vol. 23, No. 2 Fig. 1 ( 続き ) タイの発酵食品は非常に多様でありこれまで用いられてきた一般的な分離条件だけではタイ発酵食品に生息する乳酸菌を捕捉しきれるものではない著者らの研究では NaCl 濃度と ph の条件を変化させる事によりタイ発酵食品に生息する乳酸菌種の多様性の一端を捉えたしかし例えば糖源など検討すべき要素は多いタイには熱帯特有の果実やバナナの花などを用いた発酵食品も豊富である糖源をグルコースからフルクトースに置き換えることによってフルクトフィリック乳酸菌の存在を明らかにした報告のように 26-27) グルコースを主体とした分離条件に加えて異なる糖源の分離条件への適用はタイ発酵食品中の乳酸菌叢のさらなる多様性解明へも繋がることが期待されるこれまでにタイの発酵食品を起源として新種報告された種は Pla-ra( 魚の発酵食品 ) から分離された Lb. acidipiscis と W. thailandensis 20) Miang( 発酵茶葉 ) から分離された E. camelliae Lb. camelliae Lb. thailandensis P. siamensis 28-29) Mum( 発酵ソーセージ ) から分離された E. thailandicus 30) Kapi( エビ味噌 ) から分離された Alkalibacterium kapii 12) などがある近年乳酸菌の新種探索や提案には表現性状や 16S rrna 遺伝子塩基配列に基づく解析に加えてハウスキーピング遺伝子塩基配列の解析や DNA フィンガープリンティング法などより解像度の高い手法が必須となってきている最近新種報告された台湾の漬物 (Fu-tsai) から分離された Lb. futsaii や中国の漬物から分離された Lb. xiangfangensis においても phes 遺伝子や rpoa 遺伝子 dnak 遺伝子に基づく解析によって明確に種の識別を行っている 31-32) これらの種 83

8 Vol. 23, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria が含まれる Lb. alimentarius-crustorum group や Lb. plantarum group のように 16S rrna 遺伝子配列の類似度が高いグループにおいてもこれら解像度の高い遺伝子を用いることで種の識別が可能となりより詳細な微生物叢の解明にも有効であると考えられる 5. おわりにタイで伝統的に食されている発酵食品に生息する乳酸菌は年間を通じて高温多湿なタイにおける食品の保存性に重要な役割を担っており生み出される独特の風味や旨味は食品製造への応用が期待できるまた分離条件による出現パターンの変化などの情報は食品製造での安定した品質の確保における微生物制御に利用可能な情報のひとつと考えられる伝統的に食されているタイ発酵食品中の乳酸菌の多様性やその役割を解明することにより有用な乳酸菌を見いだし情報を得るためにさらなる解析が必要であると考える参考文献 1 ) 内村泰, 高尾哲也, 菊池孝治, 新村洋一, 岡田早苗, 小原直弘, Daengsubha, W., 小崎道雄 : タイ国発酵米麺 (Khanom Jeen) 中の乳酸菌の同定, 日本食品工業学会誌,38, (1991). 2 )小崎道雄, 岡田早苗, 関達治 : タイの米酒 - 籾穀混合酒オウと精米酒サトー -, 日本醸造協会誌,97,46-61 (2002). 3 )野田文雄 : 東南アジアの魚醤油, 日本醸造協会誌,88, (1993). 4 ) Okada, S., Daengsubha, W., Uchimura, T., Ohara, N. and Kozaki, M.: Flora of lactic acid bacteria in Miang produced in Northern Thailand, J. Gen. Appl. Microbiol., 32, (1986). 5 )Tanasupawat, S., Thongsanit, J., Okada, S. and Komagata, K.: Lactic acid bacteria isolated from soy sauce mash in Thailand, J. Gen. 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Lactobacillus, p , Bergey s Manual of Systematic Bacteriology Second Edition vol. 3, ed. by De Vos, P., Garrity, G.M., Jones, D., Krieg, N.R., Ludwig, W., Rainey, F.A., Schleifer, K.-H. & Whitman, W.B., Springer, New York (2009). 21)Chen, Y.S., Miyashita, M., Suzuki, K., Sato, H., Hsu, J.S. & Yanagida, F.: Lactobacillus pobuzihii sp. nov., isolated from pobuzihi (fermented cummingcordia), Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 60, (2010). 22)Holzapfel, W.H., Franz, C.M.A.P., Ludwig, W. and Dicks, L.M.T.: Genus III. Pediococcus, p , Bergey s Manual of Systematic Bacteriology Second Edition vol. 3, ed. by De Vos, P., Garrity, G.M., Jones, D., Krieg, N.R., Ludwig, W., Rainey, F.A., Schleifer, K.-H. & Whitman, W.B., Springer, New York (2009). 23)Dicks, L.M.T., Holzapfel, W.H., Satomi, M., Kimura, B. and Fujii, T.: Genus III. Tetragenococcus, p , Bergey s Manual of Systematic Bacteriology Second Edition vol. 3, ed. by De Vos, P., Garrity, G.M., Jones, D., Krieg, N.R., Ludwig, W., Rainey, F.A., Schleifer, K.-H. & Whitman, W.B., Springer, New York (2009). 24)Svec, P. and Devriese, L.A.: Genus I. Enterococcus, p , 84

9 Jpn. J. Lactic Acid Bact. Vol. 23, No. 2 Bergey s Manual of Systematic Bacteriology Second Edition vol. 3, ed. by De Vos, P., Garrity, G.M., Jones, D., Krieg, N.R., Ludwig, W., Rainey, F.A., Schleifer, K.-H. & Whitman, W.B., Springer, New York (2009). 25)Schleifer, K.-H. and Bell, J.A.: Genus I. Staphylococcus, p , Bergey s Manual of Systematic Bacteriology Second Edition vol. 3, ed. by De Vos, P., Garrity, G.M., Jones, D., Krieg, N.R., Ludwig, W., Rainey, F.A., Schleifer, K.-H. & Whitman, W.B., Springer, New York (2009). 26)Endo, A. and Okada, S.: Reclassification of the genus Leuconostoc and proposals of Fructobacillus fructosus gen. nov., comb. nov., Fructobacillus durionis comb. nov., Fructobacillus ficulneus comb. nov. and Fructobacillus pseudoficulneus comb. nov., Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 58, (2008). 27)Endo, A., Irisawa, T., Futagawa-Endo, Y., Sonomoto, K., Itoh, K., Takano, K., Okada, S. and Dicks, L.M.T.: Fructobacillus tropaeoli sp. nov., a fructophilic lactic acid bacterium isolated from a flower, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 61, (2011). 28)Sukontasing, S., Tanasupawat, S., Moonmangmee, S., Lee, J.S. and Suzuki, K.: Enterococcus camelliae sp. nov., isolated from fermented tea leaves in Thailand, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 57, (2007). 29)Tanasupawat, S., Pakdeeto, A., Thawai, C., Yukphan, P. and Okada, S.: Identification of lactic acid bacteria from fermented tea leaves (miang) in Thailand and proposals of Lactobacillus thailandensis sp. nov., Lactobacillus camelliae sp. nov., and Pediococcus siamensis sp. nov., J. Gen. Appl. Microbiol., 53, 7-15 (2007). 30)Tanasupawat, S., Sukontasing, S. and Lee, J.S.: Enterococcus thailandicus sp. nov., isolated from fermented sausage ( mum ) in Thailand, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 58, (2008). 31)Chao, S.H., Kudo, Y., Tsai, Y.C. and Watanabe, K.: Lactobacillus futsaii sp. nov., isolated from fu-tsai and suan-tsai, traditional Taiwanese fermented mustard products, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 62, (2012). 32)Gu, C.T., Wang, F., Li, C.Y., Liu, F. and Huo, G.C.: Lactobacillus xiangfangensis sp. nov., isolated from Chinese pickle, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 62, (2012). Diversity of lactic acid bacteria in fermented foods in Thailand. Mika Miyashita, Yasuyoshi Nakagawa and Ken-ichiro Suzuki NBRC Culture Collection, Biological Resource Center, National Institute of Technology and Evaluation Abstract Various fermented foods are present in the Thailand where is kept at high temperature and humidity throughout the year, and these fermented foods give unique flavor and taste to Thai cuisine. Lactic acid bacteria are known to exist in these fermented foods, and it is conceivable that they produce unique flavor and play the role for bio-preservation in a climate of high temperature and high humidity. This paper reviews the diversity of lactic acid bacteria found in various Thai fermented foods. 85

Vol.13, No. 1 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria

Vol.13, No. 1 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria Copyright c 2002, Japan Society for Lactic Acid Bacteria To whom correspondence should be addressed. Phone :+81-3-5477-2549 Fax : +81-3-5477-2459 E-mail : sokada@nodai.ac.jp