Microsoft Word Mannual of Fish Population Dynamics-Ver1.doc

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てるえやなぎしま
5 years ago
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1 4. 魚の成長 - 体長組成と成長曲線概要魚のサイズは季節や年により変化します資源全体として見たとき成長により1 尾の体重は増加しますが個体数は減少していきます水産資源の有効利用を考えどのサイズの魚を漁獲するかあるいは漁獲を制限するかを提案するためには魚の成長をモデルで表す必要がありますこれが成長曲線です成長曲線をモデルで表すために必要なデータは年齢別の体長や体重ですこれらの元となるデータは魚体測定によって得ることができます魚体測定データを整理して体長組成を作成します体長組成おける複数のモードが年齢群であるかどうかは体長組成の季節変化から 1 年後にそれぞれのモードが大きい方に移動していれば年齢と確認できます体長組成の季節変化が追えない場合各モードにあたる個体から採集した鱗や耳石などの年齢形質から年齢群を確認することができますこの場合でも年輪が本当に1 年に1 本形成されているかを確認することが必要ですそのためにも季節的な魚体測定が必要になりますここではまず体長組成に複数のモードが見られる場合これらを各年齢群に分解し平均体長などを求める方法を紹介しますこの方法については相澤滝口 (1999) に詳しく紹介されています次に各年齢群の平均体長からエクセルのソルバーを利用して成長曲線を求める方法を紹介します成長曲線の当てはめについては赤嶺 (2007) に詳しく紹介されていますなお体長組成から平均体長などを計算するためのワークシートは神奈川県水産技術センターの相澤康主任研究員からまた成長曲線を求めるワークシートは中央水産研究所の赤嶺達朗主幹研究員から提供していただいたものを利用しやすいように変更しました補足ではベルタランフィーの成長曲線の導き方を紹介していますまたワルフォード (Walford) の定差図を利用した成長曲線の求め方と定差図の導き方も紹介していますが定差図を利用した成長曲線は推定モデルで仮定される誤差が想定される測定誤差と一致しないため最近では使われていませんしかしワルフォードの定差図により求めたパラメータをソルバーによる方法の初期値として利用するとより安定した結果を得ることができます 4.2 具体例体長組成の解析 (4-growth.xls - Sheet 4.2.1) 相澤滝口 (1999) は繰り返し計算で最尤法を解く Hasselblad 法 (1966) に加えてエクセルに組み込まれているソルバーを利用して目的関数の最適解を探索する方法で使用する目的関数により最尤法カイ二乗の最小化法最小二乗法の3つの方法計 4つの方法を紹介しています Sheet はこれら4つの方法で年齢群ごとの個体数割合 K(%) 平均体長 μ 標準偏差 σを求めることができます 13 / 36

2 Hasselblad の方法の操作手順第 1 段階 : エクセルのオプションを開き数式を選択し計算方法の設定が自動になっていることを確認して下さい手動となっているときは自動に変更して下さい ( 注 1 参照 ) 第 2 段階 : 体長階級別の個体数を1の黄色の実測値個体数の欄に入力して下さいまた必要に応じて2の8~33の体長階級の値も変更してくださいこれにより表示されている体長組成が変化します第 3 段階 : 体長組成を見ながら 3の黄色に初期値を入力して下さい K(%) の個体数割合は合計が1になるように調整してください μの平均体長はモードの値で結構です σの標準偏差は全て階級幅でも結構です例の場合では σ=1.0です第 4 段階 :3の黄色の初期値の部分をコピーして 4の正規分布に貼り付けて下さいこれにより 5の C122:L124 に各年齢群の割合 K(%) 平均体長 μ 標準偏差 σの新しいパラメータが出力されます第 5 段階 : 反復計算機能に切り替えるために再びエクセルのオプションを開き数式を選択し計算方法の設定で手動と反復計算を行うを選択しますここでは最大反復回数や変化の最大値を必要に応じて変更したのち OK をクリックします第 6 段階 :4の正規分布の表の C23:L25 に第 4 段階で C122:L124 に出力された新しいパラメータが入るように式を入れますすなわち C23 に =C122 C24 に =C123 C25 に =C125 L25 に =L124 を入力します省力化のため C23 に =C122 を入力しこのセルを C23:L25 のセルにコピーしても結構です第 7 段階 : 手動での繰り返し計算を起動させるためにF9を押すと 6に計算結果が出力されますソルバーによる計算法の操作手順第 1 段階から第 4 段階までは上記と同じですなおエクセルのオプションを開き数式を選択し計算方法の設定が自動になっていることを確認して下さい手動となっているときは自動に変更して下さい第 5 段階 : データからソルバーを選択します( エクセル 2003 ではツールから ) ソルバーを選択するとパラメータ設定が表示されます最小二乗法の場合は目的セルとして7の最小二乗法の目的関数のセルを指定し最小値を選択しますカイ二乗法の場合は目的セルとして8のカイ二乗法の目的関数のセルを指定し最小値を選択します最尤法の場合は目的セルとして9の最尤法の目的関数のセルを指定し最大値を選択しますまた変化させるセルの範囲は各年齢群の割合 K(%) 平均体長 μ 標準偏差 σです制約条件は各年齢群の割合が負でないこと割合 K(%) の合計が1であることですこれらが妥当かを確認した後実行をクリックして下さい 4の正規分布の表の C23:L25 に結 14 / 36

3 果が出力されますなお Excel でソルバーを使用するにはソルバーアドインを読み込む必要がありますよくわからない場合は? でソルバーを検索してください( 注 2 参照 ) ベルタランフィーの成長曲線ベルタランフィーの成長曲線は次の式で表されますなおこのベルタランフィーの成長曲線の導き方は補足を参考にして下さい l t = l {1-e -K(t-t0) } (1) この式 (1) には l K t 0 の3つのパラメータが含まれています l は最大到達体長です K は成長係数で大きいほど曲線の立ち上がりが早くなります t 0 は l t =0としたときの年齢で曲線をスムーズに当てはめるための仮定のものですエクセルのソルバーを利用して成長曲線を求める方法 (4-growth.xls - Sheet 4.2.3) 年齢別の実際の平均体長を用いてベルタランフィーの成長曲線の l K t 0 の3つのパラメータを変化させ実際の体長と計算体長との残差平方和を最小にするパラメータをソルバーで求める方法ですなお平均体長のバラツキを考慮する場合には差異の二乗をさらに標準偏差で補正しますがその補正の必要がない場合は1としますなおソルバーを利用する際の l K t 0 の初期値としてワルフォードの定差図により求めたパラメータを利用するとより安定した結果を得ることができます 4.3 補足ベルタランフィーの成長曲線の導き方ベルタランフィーの成長曲線は魚が餌から栄養を吸収しまた体を動かして栄養を消費しその差により成長していると仮定しています栄養の吸収は消化管の面積に比例し栄養の消費は体重に比例するとしますこの考えを式にすると次のようになります ( 魚の成長 )=( 魚の消化管から栄養を吸収する量 )-( 魚が動いて栄養を消費する量 ) =( 吸収する量は消化管の面積つまり体長の2 乗に比例 )- ( 消費する量は体重つまり体長の3 乗に比例 ) dw/dt = HS - KW (2) この式 (2) は体重の変化が栄養の吸収 ( 同化 )HS と栄養の消費 ( 異化 )KW の差であること 15 / 36

4 を示していますここで S は消化管の面積で W は体重で H と K は定数です S は体長の2 乗に比例し S=pl 2 W は体長の3 乗に比例し W=ql 3 として式 (2) に代入すると dw/dt = Hpl 2 - Kql 3 (3) 先の体重の式 W=ql 3 を l で微分すると dw = 3ql 2 dl ***** 微分の公式 x a の微分は ax a-1 ***** これを式 (3) に代入すると 3ql 2 dl/dt = H pl 2 - K ql 3 これから dl/dt = (Hpl 2 - K q l 3 ) / (3 q l 2 ) = Hp / 3q - K l /3 = ( K/3 )( Hp/Kq - l ) ここで K/3 = K' Hp/Kq = a とすると dl/dt = K'( a - l ) これは dl/(a - l) = K'dt 積分すると -ln(a - l) = K't + C ***** 積分の公式 1/x の積分は ln(x) + C ***** a - l = C' e -K't 従って l =a - C' e -K't 初期条件として t= t 0 のとき l = 0 とすると 0 =a - C' e -K't0 から C' = a/ e -K't0 = ae K't0 ゆえに l = a - C' e -K't = a - ae K't0 e -K't = a(1 - e -K'(t-t0) ) t= のとき l = l とすると ***** 指数関数 e - = 1/ e = 0 ***** a = l 16 / 36

5 ゆえに l = l (1 - e -K'(t-t0) ) l に添字 t をつけると l t = l {1-e -K(t-t0) } (4) となりベルタランフィーの成長曲線になりますここで l は最大体長 K は成長係数ですこの値が大きいほど最大体長に早く近づきますつまり初期の成長が良いことになります t 0 は体長が0となる理論上の年齢ですワルフォード (Walford) の定差図を利用する方法 (4-growth.xls - Sheet 4.3.2) ベルタランフィーの成長曲線の 3 つのパラメータはワルフォード (Walford) の定差図を利用して推定することもできますベルタランフィーの成長曲線 (1) を変形して下記の定差図の式 (5) を導きますなおこの式の導き方は補足を参考にして下さい l t+1 = l (1 - e -K ) + e -K l t (5) 式 (5) は l t+1 が l t に対して直線回帰しその Y 切片が l (1 - e -K ) 回帰係数が e -K であることを示しています従って l t に対して l t+1 を直線回帰させると l と K が推定できますそして l と K が推定されると t 0 が推定できますただしどの年齢の体長を使うかで t 0 が変わるという問題はあります l t に対して l t+1 を直線回帰させた図をワルフォード (Walford) の定差図と呼んでいます Sheet は以西のキダイを例にワルフォードの定差図を作成し最小二乗法で直線回帰させた場合とエクセルのソルバーで求めた場合を示していますまたエクセルの関数 slope と intercept を使った場合も示していますワルフォード (Walford) の定差図の導き方式 (4) から l t+1 = l {1-e -K(t+1-t0) } (6) また式 (4) から e -K(t-t0) = 1 - l t /l (7) 式 (6) は l t+1 = l {1-e -K(t+1-t0) } = l {1-e -K(t-t0) e -K } これに式 (7) を代入して 17 / 36

6 l t+1 = l {1 - (1 - l t /l ) e -K } = l (1 - e -K + e -K l t /l ) = l (1 - e -K ) + e -K l t (8) 4.4 引用文献相澤康滝口直之 MS-Excel を用いたサイズ度数分布から年齢組成を推定する方法の検討. 水産海洋研究, 63: 赤嶺達郎水産資源学の基礎. 恒星社厚生閣.115pp Hasselblad, V Estimation of parameters for a mixture of normal distributions. Technometrics, 8: 雛形になる文献養松郁子廣瀬太郎白井滋隠岐諸島西方海域におけるベニズワイガニ雌の成長. Nippon Suisan Gakkaishi, 78(2): 稲川亮服部努渡邊一仁成松庸二伊藤正木東北地方太平洋沖におけるサメガレイの成長様式および漁獲物の年齢組成. Nippon Suisan Gakkaishi, 78(6): 注 1: Sheet は例では反復回数 500 回計算結果の変化の最大値はと設定されていますがこれらを変更する場合は次に従って下さい 1. (Microsoft Office ボタン ) をクリックし [Excel のオプション ] をクリックします次に [ 数式 ] をクリックします 2. [ 計算方法の設定 ] の [ 反復計算を行う ] チェックボックスをオンにします 3. 再計算を実行する最大の回数を設定するには [ 最大反復回数 ] ボックスに反復計算の回数を入力します反復計算の回数が多いほどワークシートの再計算に必要な時間は長くなります 18 / 36

7 4. 計算結果の変化の最大値を設定するには [ 変化の最大値 ] ボックスに数値を入力します数値が小さいほど計算結果は正確になりますがワークシートの再計算に必要な時間は長くなります注 2: なお Excel でソルバーを使用するには次の手順でソルバーアドインを読み込む必要がありますよくわからない場合はソルバーで検索してください 1. (Microsoft Office ボタン ) をクリックし [Excel のオプション ] をクリックします 2. [ アドイン ] をクリックし [ 管理 ] ボックスの一覧の [Excel アドイン ] をクリックします 3. [ 検索 ] をクリックします 4. [ 有効なアドイン ] ボックスの一覧の [ ソルバーアドイン ] チェックボックスをオンにし [OK] をクリックします 5. ソルバーアドインを読み込むと [ データ ] タブの [ 分析 ] で [ ソルバー ] コマンドを利用できるようになります 19 / 36

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